REVISIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO PIPER (PIPERACEAE) EN LA REGIÓN LACANDONA DE CHIAPAS, MÉXICO Tesis Que presenta: José Manuel Ramírez Amezcua Como requisito para obtener el grado profesional de: Maestro en Ciencias Biológicas Tutor: Dr. Juan Carlos Montero Castro (U.M.S.N.H.) Cotutor: Dr. Marie-Stéphanie Samain (INECOL-Bajío) Morelia, Michoacán, Marzo 2016 UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO FACULTAD DE BIOLOGÍA PROGRAMA INSTITUCIONAL MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS MAESTRÍA EN ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN mailto:ramirezamezcuajm@gmail.com mailto:cestrum2003@yahoo.com.mx mailto:mariestephanie.samain@inecol.mx AGRADECIMIENTOS A mi compañera, Anna Paizanni, por estar a mi lado en los momentos difíciles. A mi familia, que me ha apoyado de incontables maneras, especialmente a mi cuñado Victor Steinmann. A la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, la Facultad de Biología y al Instituto de Ecología, por brindarme la oportunidad de enriquecer mi formación profesional. A la Universidad Técnica de Dresden, que proporcionó acceso a los microscópios ópticos y electrónicos, especialmente al Dr. Stefan Wanke y el Dr. Christoph Neinhuis. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por el apoyo económico. A los profesionales que dieron seguimiento y enriquecieron este trabajo, haciendo útiles correcciones y sugerencias: la Dra. Deneb García A., la Dra. Sabina Lara C., y el Dr. Guillermo Ibarra M., miembros del comité tutorial; especialmente a mis asesores, la Dra. Marie Stéphanie Samain y el Dr. Juan Carlos Montero, a quienes agradezco sus conocimientos, su paciencia y su ejemplo. A los curadores: Dr. David Gernandt (MEXU), Dr. Ib Friis (C), Dr. Marc Jeanson (P) Dr. Nicholas Fumeaux (G), Dr. Roger Vogt (B), Dr. Sergio Zamudio (IEB); quienes facilitaron el acceso a invaluables colecciones y brindaron apoyo durante las estancias. Se agradece también el apoyo de Alberto Reyes (Sala Bletia, MEXU), María del Rosario García (Préstamos, MEXU), y especialmente a Esteban Martínez S. (Sala Floras, MEXU), quien facilitó el acceso al grueso del material estudiado en esta tesis, una de las más completas colecciones de Piper en México. i CONTENIDO RESUMEN .................................................................................................................................. 1 ABSTRACT ................................................................................................................................ 2 1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................... 3 1.1 LA SELVA LACANDONA .................................................................................................. 4 1.2 EL GÉNERO Piper L., .......................................................................................................... 6 1.3 CONCEPTO DE ESPECIE ................................................................................................... 9 2. OBJETIVOS .......................................................................................................................... 10 3. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................................. 11 4. RESULTADOS ..................................................................................................................... 13 4.1 MORFOLOGÍA Y VARIACIÓN DEL GÉNERO PIPER L. ............................................. 14 4.1.1 Hábito ........................................................................................................................ 14 4.1.2 Tallos ......................................................................................................................... 15 4.1.3 Prófilos ...................................................................................................................... 16 4.1.4 Márgenes peciolares .................................................................................................. 17 4.1.5 Hojas.......................................................................................................................... 18 4.1.6 Glándulas ................................................................................................................... 19 4.1.7 Tricomas .................................................................................................................... 20 4.1.8 Inflorescencias ........................................................................................................... 23 4.1.9 Flores ......................................................................................................................... 24 4.1.10 Frutos ....................................................................................................................... 25 4.1.11 Ceras ........................................................................................................................ 26 4.2 CLAVE PARA IDENTIFICAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO PIPER EN LA SELVA LACANDONA DE CHIAPAS, MÉXICO. ............................................................................... 27 4.3. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES ................................................................................ 32 Piper aduncum .................................................................................................................... 32 Piper aequale ...................................................................................................................... 38 Piper amalago ..................................................................................................................... 46 Piper arboreum ................................................................................................................... 52 Piper auritum ...................................................................................................................... 61 Piper commutatum ............................................................................................................. 68 Piper curvatipes .................................................................................................................. 72 Piper flavidum .................................................................................................................... 77 Piper jacquemontianum ...................................................................................................... 80 ii Piper lapathifolium ............................................................................................................. 87 Piper marginatum ............................................................................................................... 91 Piper neesianum ................................................................................................................. 96 Piper obliquum ................................................................................................................... 99 Piper peltatum .................................................................................................................. 103 Piper phytolaccifolium ..................................................................................................... 109 Piper pseudofuligineum.................................................................................................... 111 Piper psilorhachis ............................................................................................................. 117 Piper sancti-felicis ............................................................................................................ 125 Piper schiedeanum............................................................................................................ 129 Piper teapense ................................................................................................................... 134 Piper tuerckheimii ............................................................................................................ 136 Piper uhdei........................................................................................................................ 140 Piper umbellatum ............................................................................................................. 145 Piper umbricola ................................................................................................................ 151 Piper veraguense .............................................................................................................. 154 Piper yucatanense ............................................................................................................. 157 5. DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 163 5.1. Material Excluido ............................................................................................................. 166 6. LITERATURA CITADA .................................................................................................... 170 1 RESUMEN Uno de los taxa más diversos y menos estudiados entre las Angiospermas es el género Piper (Piperaceae), cuyas especies son plantas arborescentes, arbustos, hierbas, o con menor frecuencia lianas, ocurren como elementos del sotobosque. El género se distribuye en zonas tropicales de todo el mundo, pero alcanza su mayor diversidad en América tropical. Con 153 especies, Piper ocupa el lugar 11 entre los 20 géneros más diversos en México. Las metas de esta tesis se dirigen a documentar el número de especies de Piper en la región de la Selva Lacandona de Chiapas, México, realizar su descripción detallada, así como explicar la variación morfológica entre especies. En el presente trabajo se describen 26 especies y dos subespecies. También se proporciona una clave que facilite la identificación de las especies, enfocando en las características diagnósticas que sirven para su identificación, así como mapas de distribución. Se realizó una revisión de caracteres en estructuras vegetativas y reproductivas, mediante técnicas de microscopía óptica y electrónica, las imágenes resultantes se muestran mediante láminas. Para asegurar el uso correcto de los nombres de las especies, se realizó una revisión de tipos en herbarios europeos, y en imágenes de alta resolución. Para cada especie mencionada se utilizan los nombres válidamente publicados con más antigüedad y se enumeran los sinónimos cuando es el caso, además de describir su variación morfológica, fenología y hábitats que ocupa. Palabras clave: Especies, Piper, Taxonomía, Nomenclatura, Selva Lacandona. 2 ABSTRACT One of the most diverse taxa, and less studied between the Angiosperms, is the genus Piper (Piperaceae), it species are arborescent plants, shrubs, herbs, or with less frecuency lianas, which occur as understory elements. The genus is ditributed in tropical forests around the world, but reaches its greatest diversity in tropical America.With 153 species, Piper ranking 11th among the 20 most diverse genera in Mexico. The aims of this thesis are to document the number of species of Piper in the region of the Lacandon Forest of Chiapas, Mexico, make its detailed descriptions, focusing in the diagnostic characters useful for their identification and explaining the morphological variation within species. In the present work 26 species and two subspecies are described. A dichotomous key is also provided, focusing on the diagnostic features that support correct identification. Illustrations for some species are included. A review of characters was performed in vegetative and reproductive structures, by optical and electron microscopy techniques; the resulting images are shown in plates. To ensure the correct use of species names, a review of types in European herbaria, and high- resolution images was performed. The nomenclatural information for each species was actualized, using older names and synonyms names when necessary. Finally, data on phenology, distribution and habitat are provided. 3 1. INTRODUCCIÓN Uno de los taxa más diversos y menos estudiados entre las Angiospermas es el género Piper (Piperaceae), cuyas especies son plantas arborescentes, arbustos, hierbas, o con menor frecuencia lianas, ocurren como elementos del sotobosque en selvas tropicales, casi siempre a la orilla de ríos o arroyos, aunque algunas prosperan como pioneras bajo ambientes de disturbio, como arvenses o ruderales. El género se distribuye en zonas tropicales de todo el mundo pero alcanza su mayor diversidad en tierras de baja altitud en América tropical (Gentry, 1990), la mayoría entre 0 y 2500 m de altitud (Quijano-Abril, 2006). El género Piper en México destaca por su importancia florística, ya que aporta un importante número de especies a la composición de selvas tropicales y diversas asociaciones vegetales con un importante número de especies. Con 153 especies, ocupa el lugar 11 entre los 20 géneros más diversos en México (Villaseñor, 2003). Sin embargo, en el tratamiento más reciente de las especies mexicanas, (Standley, 1920), sólo se incluyen 27 especies. Aun considerando que este autor excluyera especies herbáceas, son pocas las especies que reportó. Sirva como ejemplo el estudio de Ramírez (2013), que comprende 13 especies distribuidas en el estado de Michoacán. Por otro lado, el género no ha sido incluido hasta ahora en las publicaciones de las floras regionales del país. Sin embargo, se conoce diversidad del género en algunas regiones: el estado de Tabasco, 32 especies (Pérez et al., 2005), la península de Yucatán (Durán et al., 2000; Martínez et al., 2001), 17 especies. En la reserva de Biología Tropical Los Tuxtlas, en Veracruz, se registran 21 especies (Ibarra y Sinaca, 1988; Schouppe, 2011). El listado florístico de la Selva Lacandona, Chiapas, realizado por Martínez et al. (1994), enumera 39 especies, mientras que las reportadas para todo ese estado incrementan la cifra hasta 42 especies (Breedlove, 1986). Las metas de esta tesis se dirigen a actualizar el número de especies de Piper en la región de la Selva Lacandona de Chiapas, México, describir e ilustrar cada una de las especies previamente reportadas así como las nuevas colectas, enfocando en las características diagnosticas que sirven para su identificación. También se proporciona una clave que facilite la identificación de las especies, así como mapas de distribución. Para cada especie 4 mencionada se utilizan los nombres publicados con más antigüedad y se enumeran los sinónimos cuando es el caso, además de describir su variación morfológica, fenología y hábitats que ocupa. 1.1 LA SELVA LACANDONA La región de la Selva Lacandona (Figs. 1 y 2) es una zona en la que confluyen diferentes regiones fisiográficas, con heterogeneidad de suelos, estratos rocosos de diferentes eras geológicas, así como varios tipos de vegetación (INEGI, 2012). Esta región está asociada a la cuenca del río más caudaloso de México, el Usumacinta (Martínez et al., 1994). Al norte y noreste abarca una porción de los municipios de Palenque y Ocosingo extendiéndose hacia la porción guatemalteca conocida como Sierra del Lacandón; en el este y sur incluye a Benemérito de las Américas y Marqués de Comillas, extendiéndose hacia los departamentos Guatemaltecos de Petén, Alta Verapaz y Quiché; al oeste limita con la región fisiográfica de los Altos de Chiapas. La delimitación de la zona de estudio en México es complicada, debido a la heterogeneidad de diferentes factores presentes. Una delimitación alternativa es la propuesta por CONAFOR (2011), que desde una perspectiva fisiográfica y orográfica presenta un polígono que incluye la parte mexicana de esta región. Al este se excluye una porción de los municipios de Altamirano, Las Margaritas, Ocosingo y La Trinitaria, donde debido a la elevación del terreno, las selvas se sustituyen por pinares y encinares. Hacia la parte norte se excluye una parte del municipio de Palenque, que corresponde a la región fisiográfica de “Llanuras y Pantanos Tabasqueños”, y la “Sierra del Norte de Chiapas”. 5 Fig. 1. Mapa que muestra la zona de estudio y áreas circundantes, resaltando elevaciones graduadas en color. Para los fines florísticos del presente estudio se toma en cuenta los límites altitudinales de las selvas, que van desde el nivel del mar, con selvas bajas caducifolias, hasta las selvas altas perennifolias, entre los 1500 y 2000 m de altitud (Miranda y Hernández-X., 1963). Al sur y este se define por los límites políticos (Figs. 1 y 2). La Selva Lacandona y sus tipos de vegetación (Fig. 2) son de los más ricos de México, con un total de 3400 especies de plantas vasculares enlistadas para la zona, lo cual representa un 18.9 % de la riqueza vegetal que se conoce del país (Martínez et al., 1994). Posee la mayor representación de selva alta perennifolia (Miranda y Hernández-X., 1963) y también se encuentra selva alta o mediana subperennifolia, selva alta o mediana subcaducifolia, selva baja subperennifolia, sabanas, encinares, pinares, selva mediana o baja perennifolia, bosque caducifolio, palmares, tulares y carrizales (Martínez et al., 1994). 6 Fig. 2. Mapa que muestra la zona de estudio y áreas circundantes, resaltando tipos de vegetación. En la Selva Lacandona los climas más comunes son el Af, Am y Aw. La precipitación se restringe a tres rangos: 1500 a 2000 mm en la parte oeste, 2000 a 2500 mm en una gran franja del centro, y la mayor, de 2500 a 4000 mm hacia la parte norte y noreste. Los suelos más abundantes son el litosol y la rendzina, aunque también se pueden encontrar de forma menos frecuente el regosol, y el vertisol (INEGI, 2015). 1.2 EL GÉNERO Piper L., Las especies de Piper han sido objeto de numerosas clasificaciones, a menudo anidadas en diferentes géneros, como lo hizo Carl Sigismund Kunth en su trabajo titulado, Bemerkungen die Familie der Piperaceen (1839). Posteriormente Friedrich Anton Wilhelm Miquel adaptó la clasificación de Kunth en Systema Piperacearum (1843-1844). Los géneros 7 antes considerados por Miquel y Kunth fueron agrupados dentro de Piper por Casimir de Candolle, quien ha realizado uno de los trabajos más completos en Prodromus (1869), publicación editada por su padre, Alphonso de Candolle. Casimir de Candolle realiza una clave para el género en su totalidad, Piperacearum Clavis Analytica (1923) la cual fue publicada póstumamente. Como se mencionó antes, Piper ha sido objeto de numerosas clasificaciones, pero también muchas especies, se han publicado sin mencionar su posición seccional en el género. Sin embargo, análisis filogenéticos con datos moleculares de las regiones ITS y psbJ-petA fueron realizados por Jaramillo et al. (2008), quienes reconocen ocho clados en América tropical: Enckea, Macrostachys, Ottonia, Piper cinereum - Piper sanctum, Peltobryon, Pothomorphe, Radula y Schilleria. Los clados mencionados, de acuerdo con Jaramillo et al. (2008), corresponden con la clasificación de Miquel (1843-1844) y de Candolle (1869, 1923). Luego de la generación de botánicos del siglo XIX, se han publicado numerosas revisiones taxonómicas, en las que se incluyen especies de Piper de México (p. ej. Trelease 1921, 1935; Bornstein, 1989; Tebbs, 1989, 1990, 1993). Numerosas especies mexicanas de Piper, también se encuentran en floras regionales realizadas para Centroamérica y Sudamérica: Norte de Sudamérica (Trelease y Yuncker, 1950), Guatemala (Standley y Steyermark, 1952), Argentina, Bolivia y Chile (Yuncker, 1953), Costa Rica (Burger, 1971), Brasil (Yuncker, 1972, 1973), Venezuela (Steyermark, 1984), Nicaragua (Callejas, 2001), Cuba (Saralegui-Boza, 2004) y Honduras (Bornstein y Coe, 2007). Piper es considerado como uno de los géneros con mayor riqueza de especies entre las Angiospermas (Frodin, 2004). Según The Plant List (2013), consta de 4226 nombres publicados, sin embargo, se estima que el género contiene alrededor de 2000 especies válidas (Quijano-Abril et al., 2006). Conforme se profundiza en el estudio del género, se hace patente el hecho de que hay una cantidad desmesurada de nombres. Varios especialistas consideran las siguientes causas al respecto: “the flowers are small and the vegetative and floral morphology is uniform throughout the genus” (Burger, 1972); “species descriptions have often been based on insignificant characters of little taxonomic value, or on fragmentary material often lacking flowers or fruits escencial for identification” (Bornstein, 1989); “generic splitting in Piper has been done without adequate knowledge of character-distribution, consequently, homoplasy in 8 the genus has often been ignored” (Callejas, 1990). En los tratamientos más modernos se observa la tendencia a la reducción de nombres a sinonimia, (p. ej. Standley y Steyermark, 1952; Burguer, 1971; Tebbs, 1989, 1993; Bornstein, 1989). Sin embargo, para esclarecer el estatus nomenclatural y taxonómico en Piper es necesario la revisión de tipos y nombres reducidos a sinonimia en estudios anteriores. En algunos casos será necesaria la colecta de ejemplares en campo, así como la revisión y comparación de los caracteres de las especies a lo largo de toda su área de distribución. La distinción de especies en Piper requiere de la comparación de la forma, tamaño y estructura de prófilos, inflorescencias y frutos. Sin embargo, el resto de caracteres vegetativos suele ser también bastante útil. Existen casos particulares donde se pueden identificar especies por su hábito y la forma y tamaño de las hojas, (p. ej. sufrútice monopódico o escasamente ramificado, hojas peltadas ampliamente ovadas a orbiculares, membranáceas (p. ej. Piper peltatum L. y P. umbellatum L.). En ocasiones, características únicas facilitan la identificación, (p. ej. el margen ciliado en hojas de P. marginatum Jacq.). En varias especies, la comparación de los caracteres reproductivos se debe acompañar con las glándulas, indumento o lenticelas. Sin embargo, hay características que pasan desapercibidas a simple vista, o que han sido modificadas por el proceso de colecta y secado, como cambios de coloración, o ennegrecimiento de las glándulas, por lo cual es preferible revisar varios ejemplares, y hacer uso de microscopio. Algunas especies pueden presentar diferentes densidades de su indumento, o glándulas (p. ej. P. amalago L., P. sancti-felicis Trel.), haciendo confusa su circunscripción. Un claro ejemplo de eso es P. hispidum Sw., para la cual se han reducido a sinonimia 58 nombres (Tebbs, 1993). Por otro lado, la variación dentro de una especie ha servido para proponer categorías infra específicas, por ejemplo: la definición de las dos subespecies de P. arboreum Aubl., donde se identifican diferencias morfológicas y de especificidad de hábitat (Tebbs, 1989). 9 1.3 CONCEPTO DE ESPECIE Debido al carácter taxonómico de este trabajo, se considera la aplicación del concepto morfológico, por ser un concepto simplificado que permite distinguir especies. En este estudio se aplica el concepto tipológico o morfológico de Mayr (1991): “Una especie tipológica es una entidad que se diferencia de otras especies por características diagnósticas constantes”. Entre las razones que motivan seleccionar este "concepto morfológico de especie" se encuentra la enorme cantidad de especies existentes y el desconocimiento de la variación morfológica intraespecifica, así como la ausencia de evidencia de cruzas fértiles entre diferentes morfos. Una revisión exhaustiva de la plasticidad de las características morfológicas en cada especie e investigación en biología reproductiva posibilitaría considerar a las especies de Piper con un concepto de especie más sofisticado. De forma similar al criterio tomado en este estudio, el "concepto morfológico de especie" ha sido utilizado recientemente en la taxonomía de Peperomia L., otro género de la famila Piperaceae, por Samain (2011), argumentándose que: “The species concept in Peperomia is quite narrow and intraspecific variation has not been investigated. This narrow concept of morphospecies hinders research within the genus, as it is very difficult to get familiar with such a large number of (sometimes highly similar) species within a relatively short period of time. The large species number is the direct reason for maintaining the morphological species concept, as a different and perhaps more convenient concept could only be introduced after a review of the whole genus or of at least a well- delineated group within the genus, such as a subgenus”. Con base en la información anterior, en este trabajo se reconocen especies mediante morfología, utilizando características diagnósticas, es decir, características particulares que ayudan a diferenciar un grupo de individuos de otro. 10 2. OBJETIVOS Objetivo general. Describir las especies de Piper en la región de la Selva Lacandona, en el estado de Chiapas, México. Objetivos particulares.  Cuantificar la riqueza las especies de Piper en la región de la Selva Lacandona de Chiapas.  Describir las especies y definir sus caracteres diagnósticos, además de proporcionar información sobre tipos nomenclaturales, hábitat y fenología.  Indicar la distribución de cada especie en la zona de estudio.  Proporcionar una clave para la identificación de las especies.  Resaltar caracteres dignósticos mediante ilustraciones y fotografías de microscopio. 11 3. MATERIALES Y MÉTODOS Se examinaron los ejemplares de Piper colectados para el proyecto Flora Mesoamericana, que constan de 536 colectas, y otros 129 ejemplares que ya se encontraban montados e incluidos en la colección; todos ellos en el Herbario Nacional de México (MEXU). Otras colectas examinadas fueron del herbario IEB del Instituto de Ecología A.C. – Centro Regional del Bajío con 35 ejemplares. Del material mencionado se identificaron 26 especies y dos subespecies. Para asegurar la correcta aplicación de los nombres, se revisaron colecciones de tipos nomenclaturales en los herbarios: Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlín, Alemania (B); Natural History Museum of Denmark, Copenhague, Dinamarca (C); Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Ginebra, Suiza (G & G-DC) y Muséum National d'Histoire Naturelle, París Francia (P). En los herbarios europeos se examinaron 89 tipos nomenclaturales designados por autores importantes como Kunth (B y P), Miquel (G, G-DC), De Candolle (C, G, G-DC) y Trelease (P), los cuales se citan con un signo de admiración a lo largo de texto y pertenecen tanto a las especies reconocidas como a los binomios reducidos a sinonimia. Se revisaron también tipos pertenecientes a especies cercanamente relacionadas obtenidos de imágenes digitalizadas de alta resolución, de numerosos herbarios del mundo, en su mayoría a través de JSTOR (www.Jstor.org) y algunos por solicitud por correo electrónico, a los curadores; dicho material se cita con la leyenda “foto!” para diferenciarlo del material examinado en herbario. El material herborizado se analizó con los estereoscopios disponibles en los herbarios, con el fin de observar características tanto vegetativas como reproductivas de las plantas. Las estructuras florales se estudiaron después de su rehidratación y disección. Se tomaron fotografías de profilos, márgenes peciolares, brácteas y frutos, en el Institut für Botanik Technische Universität Dresden, Alemania (TU Dresden) mediante una camara Olympus DP71 (Olympus Corporation, Tokyo, Japan), instalada en el microscopio estereoscópico Olympus SZX9 (Olympus Corporation, Tokyo, Japan). Se aislaron fragmentos de tallo, hoja, y espigas en flor o fruto, de ejemplares no montados del herbario nacional MEXU. El material aislado se montó seco en platos de aluminio previamente cubiertos por adhesivo conductivo de carbón. El material montado se http://www.jstor.org/ 12 cubrió con 20 nanómetros de oro en bajo vacío. La observación y toma de fotografías se realizó en el microscopio electrónico Hitachi S-4800 SEM (Hitachi High Technologies Corp., Tokyo, Japan, proporcionado por el Institut für Botanik Technische Universität Dresden (TU Dresden, Alemania). La revisión de descripciones originales de cada especie se realizó a través de revistas disponibles en línea como BioOne (www.bioone.org), JSTOR y sitios especializados en literatura botánica antigua, como Botanicus (www.botanicus.org) y Biodiversity Heritage Library (www.biodiversitylibrary.org). Además, se consultaron las bibliotecas del Instituto de Ecología-Centro Regional del Bajío (IEB), la biblioteca del Herbario de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), y la biblioteca del Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. Se utilizaron las claves de Candolle (1869), Standley y Steyermark (1952), Bosrnstein (1989), Tebbs (1989, 1990, 1993) para determinar las especies. Se realizó un viaje de colecta durante 20 días en el mes de octubre 2015. Se elaboraron las descripciones morfológicas usando un orden de desarrollo e ilustraciones en tinta china, ilustraciones tipo o alguna ilustración histórica disponible. Se incluyen láminas mostrando los caracteres diagnósticos. Se proporcionan los datos de fenología, y hábitat tomados de la información de las colectas, así como mapas de distribución. Los mapas se elaboraron en el programa Quantum GIS 2.6.1 con capas vectoriales y ráster descargadas del portal de INEGI (www.inegi.org.mx). Para mapas con relieve se incluyó un modelo un modelo digital de elevación obtenido de la página de ASTER Global Digital Elevation Model (ASTER GDEM), (http://gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp), proporcionada por colaboración de “The Ministry of Economy, Trade and Industry of Japan” (METI) y la National Aeronautics and Space Administration (NASA). Se elaboró una clave dicotómica para la identificación de especies tomando en cuenta sus características distintivas. http://www.bioone.org/ http://www.botanicus.org/ http://www.biodiversitylibrary.org/ http://gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/ 13 4. RESULTADOS En el presente trabajo se describen 26 especies y dos subespecies. Como producto del trabajo de campo se realizaron 102 colectas pertenecientes a 21 especies. Se colectaron especies insuficientemente representadas en el material de herbario (P. amalago L., P. teapense C. DC., P. veraguense C. DC. y P. phytolaccifolium Opiz). en zonas poco exploradas para Piper durante el proyecto para la Flora Mesoamericana: Arroyo Delicias, Alrededores de laguna Oaxaca, Nuevo Veracruz, vértice Chixoy (municipio de Benemérito de las Américas); zona entre los poblados Jerusalén y Guadalupe Tepeyac (municipio de Las Margaritas); Chajul, Laguna Miramar, Yaxchilán y la zona entre los poblados San Quintín y La Sultana (municipio de Ocosingo). Se descubrieron dos especies de la que no había registro para el área de estudio: P. neesianum C. DC., colectada en la zona arqueológica de Yaxchilán y en Laguna Miramar (M. Ramírez & A. Paizanni 619, 691 y 700), y P. obliquum Ruiz & Pav., que fue encontrada en Chajul, (M. A. Hernández-Ruedas & G. Gamangapé s. n.). A continuación se presentan la lista de especies que se distribuyen en la región de estudio y los tipos que se revisaron (Tabla 1). Tabla 1 Listado de especies mostrando el material tipo y el herbario correspondiente. Especie o subespecie Tipo y Herbario 1. Piper aduncum L. Lámina en Plumier Descr. Pl. Amér., 58, t. 77!, 1693. 2. P. aequale Vahl. Holotipo: C!; isotipos: P!, BM foto! 3. P. amalago L. Lámina en Sloane, Voy. Jamaica, 1:134, t. 87. F. 1!, 1707 4. P. arboreum Aubl. Lámina en Hist. Pl. Guiane 1: 23, tab. 88 f. 1, 1775. P. arboreum subsp. arboreum (Jacq.) Tebbs Lectotipo: W! Foto P. arboreum subsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs Lectotipo: W! Foto 5. P. auritum Kunth Holotipo: P!, isotipo P! 6. P. commutatum Steud. Holotipo: HAL foto! 7. P. curvatipes Trel. Holotipo: ILL foto!, isotipo: F foto! 8. P. flavidum C. DC. Holotipo: G-DC! 9. P. jacquemontianum Kunth Holotipo: B! 10. P. lapathifolium (Kunth) Steud. Holotipo: P! 14 11. P. marginatum Jacq. Lámina en Descr Pl. Amér. 59, t 76, 1693 12. P. neesianum C. DC. Holotipo: LE foto!; isotipos: G!, H foto! 13. P. obliquum Ruiz & Pav. Holotipo: P!; isotipos: BM foto!, F foto! 14. P. peltatum L. Lámina en Plumier, 1693 Descr. Pl. Amér., 56, t. 74! 15. P. phytolaccifolium Opiz Holotipo: PR foto!, isotipo: W foto! 16. P. pseudofuligineum C. DC. Holotipo: C!, Fragmento: G! 17. P. psilorhachis C. DC. Holotipo: G-DC! 18. P. sancti-felicis Trel. Holotipo: US foto! 19. P. schiedeanum Steud. Holotipo: BM foto! 20. P. teapense C. DC. Holotipo: G! 21. P. tuerckheimii C. DC. Holotipo: US foto! 22. P. uhdei C. DC. Holotipo: G-DC!, F foto! 23. P. umbellatum L. Lámina en Plumier, 1693. Descr. Pl. Amér., 55: t. 73! 24. P. umbricola C. DC. Holotipo: G! 25. P. veraguense C. DC. Holotipo: G! 26. P. yucatanense C. DC. Holotipo: G! 4.1 MORFOLOGÍA Y VARIACIÓN DEL GÉNERO PIPER L. 4.1.1 Hábito Plantas perennes, monopódicas (fig. 3 A) a profusamente ramificadas, mayormente arbustos de entre 3 a 5 m, erectos, ocasionalmente escandentes. A veces plantas arborescentes de 5 a 10 m (p. ej. P. aduncum L. Fig. 3 C); sufrútices de 1 a 4 m (p. ej. P. yucatanense C. DC. Fig. 3 B), ocasionalmente escandentes, excepcionalmente postrados (p. ej. P. guazacapanense Trel. & Standl.); hierbas perennes de 0.3 a 1 m (p. ej. P. tuerckheimii C. DC. Fig. 3A); algunas veces escandentes o trepadoras mediante raíces adventicias (p. ej. P. xanthostachyum C. DC.). La mayoría terrestres, excepcionalmente epífitas (p. ej. P. imberbe Trel. & Standley y P. perbrevicaule Yuncker). 15 Fig. 3. Tres tipos de hábito presentes en Piper: hierba perenne (monopódica) Piper tuerckheimii C. DC. (A); sufrútice, P. yucatanense C. DC. (B); planta arborescente P. aduncum L. (C). 4.1.2 Tallos Teretes, a veces geniculados, siempre con nudos ensanchados, llegando a engrosar de 1/10 a 1/3 más que el ancho del internodo. Los más jóvenes verdes, herbáceos y tornándose grisáceos (p. ej. Piper lapathifolium (Kunth) Steud. Fig. 4 E), excepcionalmente corchosos con la edad (p. ej. P. neesianum C. DC. Fig. 4 C). A menudo canaliculados al secar (p. ej. P. peltatum L. Fig. 4 A). Glabros o indumentados, a veces con lenticelas que pueden ser comprimidas, redondas (p. ej. P. curvatipes Trel., P. psilorhachis C. DC. Fig. 4 D y F) o prominentes como tubérculos. Presentan algunas veces raíces adventicias, sobre todo cuando la planta está muy cerca del agua, o en casos de plantas trepadoras. En cuanto a su indumento, es común encontrar tallos glabros (p. ej. P. peltatum L., P. curvatipes Trel. y P. psilorhachis C. DC.; Figs. 4 A, D y F) al igual que con diferentes tipos de indumento: pubérulos con tricomas curvos (p. ej. P. stipulaceum Opiz, Fig. 4 B), hirsutos o hirsútulos. 16 Fig. 4. Indumento y aspecto de los tallos de Piper peltatum L. (A) P. stipulaceum Opiz (B), P. neesianum C. DC. (C), P. curvatipes C. DC. (D), P. lapathifolium (Kunth) Steud. (E), P. psilorhachis C. DC. (F). 4.1.3 Prófilos Estructuras laminares, que albergan un tallo, una hoja, y en su caso una inflorescencia en desarrollo. Los prófilos varían en su tamaño, (milímetros, hasta varios centímetros); en cuanto a su indumento, pueden ser glabros (p. ej. P. commutatum Steud., P. psilorhachis C. DC., Fig. 5 C y F), o indumentados. Los prófilos también se distinguen por la densidad y locación de los tricomas, pubérulos en toda su superficie (p. ej. P. stipulaceum Opiz Fig. 5 E), indumentados sobre todo hacia la parte dorsal (p. ej. P. hispidum Sw. Fig. 5 A), además pueden ser membranáceos (p. ej. P. aduncum L. Fig. 5 B) o rígidos (P. commutatum Steud., P. brachypus Trel. Fig. 5 C y D). En los prófilos también se encontran glándulas pelúcidas de diferentes colores. Hay especies en las que esta estructura se encuentra reducida, y su función de protección a nuevos brotes se cumple mediante peciolos acanalados, con márgenes peciolares alados. Los prófilos son importantes desde el punto de vista taxonómico ya que sus características permiten reconocer fácilmente algunas especies. 17 Fig. 5. Ejemplos de prófilos: Piper hispidum Sw. (A), P. aduncum L. (B), P. commutatum Steud. (C), P. brachypus Trel. (D), P.stipulaceum Opiz (E), P. psilorhachis C. DC. (F). 4.1.4 Márgenes peciolares Hacia la base del peciolo se puede encontrar una estructura laminar, su posición recuerda la de una estípula, pero en contraste, esta se continúa claramente hacia el peciolo, a veces hasta dentro de la lámina foliar. El nombre de esta estructura varía de acuerdo a autores. Debido a su aspecto ha sido llamado “ligule-like structure” (Tebbs 1989) y “desarrollo estipular” (Callejas 2001). Entre especies su variación es notable, y es uno de los caracteres diagnósticos usados en esta tesis. Los márgenes peciolares se presentan en función de lo vaginado a acanalado que son los peciolos, lo cual a veces varía de acuerdo a ejes simpodiales en la misma planta, siendo más acanalados los peciolos de los monopodios, que los de los simpodios. Los márgenes peciolares pueden ser glabros, membranáceos y translúcidos (p. ej. Piper flavidum C. DC. Fig. 6 A), ciliada (p. ej. P. umbricola C. DC. Fig. 6 B), hirsuta (P. hispidum Sw. Fig. 6 C); a menudo se encuentran reducidos a una pequeña porción membranácea o terminal en el peciolo (p. ej. P. schiedeanum Steud. Fig. 6 D) o con tamaños 18 que varían entre 1 a 2 mm de largo (p. ej. P. aduncum L., P. hispidum Sw. Fig. 6 C), o igualando el tamaño del profilo alcanzando los 20 mm (p. ej. P. sancti-felicis Trel. Fig. 6 F). Fig. 6. Ejemplos de márgenes peciolares: Piper flavidum C. DC. (A); P. umbricola C. DC. (B); P. hispidum Sw. (C); P. schiedeanum Steud. (D), P. hostmannianum (Miq.) C. DC. (E), P. sancti-felicis Trel. (F). 4.1.5 Hojas Las hojas son simples, alternas, pecioladas, con margen entero; entre las formas más comunes se encuentran las lanceoladas (p. ej. Piper amalago L. Fig. 7 C), elípticas, rómbicas, ovadas, oblongas y orbiculares, excepcionalmente lineares (p. ej. P. flavidum C. DC.). La base foliar es por lo general inequilátera (p. ej. P. teapense C. DC. Fig. 7 B), con una variedad de formas que puede ir de obtusa a cordada. En numerosos casos, la variación foliar es amplia, a veces en la misma especie, e incluso en la misma planta (p. ej P. schiedeanum Steud.). Muchas especies de Piper presentan un marcado dimorfismo foliar, que se da en función de la posición respecto a los ejes simpodiales de la planta. Respecto a sus patrones de nervación en términos generales, se pueden distinguir dos grandes grupos de hojas: palmatinervias (p. ej. P. umbellatum L. Fig. 7 D) y pinnatinervias (P. aduncum L., P. pseudofuligineum C. DC. Fig. 7 B y F), aunque en ocasiones se encuentran estos dos patrones de forma combinada, con un 19 grupo de nervaduras emergiendo de la inserción del peciolo, y al menos un par de nervaduras emergiendo de la nervadura central. Según observaciones de Bornstein (1989), la variación foliar está asociada a diferentes factores, como las condiciones climáticas, geográficas o debido a la exposición al sol, la edad de la planta, o la época del año. 4.1.6 Glándulas Las glándulas pueden presentarse en diferentes estructuras de la planta, especialmente en hojas (p. ej. Piper umbellatum L. Fig. 8 D) y prófilos (P. sancti-felicis Trel. Fig. 8 A), a veces en los costados de frutos (p. ej. P. umbricola C. DC. Fig. 8 F). Hay glándulas pelúcidas incoloras (p. ej. P. tuerckheimii C. DC. Fig. 8 E), pero también en diferentes colores como café, amarillas (p. ej. P. hostmannianum (Miq.) C. DC. Fig. 8 B) anaranjadas, rojas a negruzcas (p. ej. P. umbellatum L., P. sp. Fig. 8 D y C), grisáceas, o verde-amarillas (p. ej. P. umbricola C. DC. Fig. 8 F). Fig. 7. Variación foliar en Piper: Piper peltatum L. (A), P. teapense C. DC. (B), P. yucatanense C. DC. (C), P. schiedeanum Steud. (D). 20 Fig. 8. Ejemplos de glándulas: En prófilos de Piper sancti-felicis Trel. (A), en márgenes peciolares de P. aff. bredemeyerii C. DC. (B), en peciolos de Piper sp. (una especie de Oaxaca), en hojas de P. umbellatum L. (D), en hojas de P. tuerckheimii C. DC. (E), en frutos de P. umbricola C. DC. (F). 4.1.7 Tricomas Es bastante común encontrar algún tipo de indumento en al menos una estructura o superficie de las especies de Piper. Los tricomas generalmente son septados, la mayoría de ellos con un tamaño menor a 0.5 mm, aunque pueden ser simples, en tallos de P. umbellatum L. (Fig. 9 A), donde su tamaño es mucho menor, entre 20-30 µm, lo cual hace muy difícil verlos con un microscopio estereoscópico. Ejemplos característicos de tricomas son los del haz foliar de P. sancti-felicis Trel. (Fig. 9 B), los cuales son rígidos, erectos, y dirigidos hacia el ápice de la lámina, por lo que se describen como híspido-adpresos. Estas características confieren el carácter de áspero, con la edad de la hoja, o por el manejo en herbario, a menudo los tricomas de P. sancti-felicis Trel., se quiebran. Sin embargo, la base amplia de los tricomas queda a manera de escama, lo que le hace conservar dicha textura. Algunos tricomas confieren una textura aterciopelada como los del haz foliar de P. auritum Kunth; además, se consideran un importante carácter diagnóstico por su locación en el margen (Fig. 9 D). Otro ejemplo de tricomas marginales son los del prófilo de margen de prófilos de P. jacquemontianum C. DC. (Fig. 9 C). Ejemplo de indumento en el fruto es P. amalago L., donde los tricomas son 21 septados, y varían en tamaño y densidad, siendo mayores y más densos en la base, y tornándose más pequeños y escasos hacia el ápice (Fig. 9 E). En esta especie, los tricomas presentan ceras al igual que en la superficie del fruto. En algunas especies, la superficie aparenta ser glabra, un ejemplo es P. umbricola C. DC., cuyo haz foliar es liso al tacto, pero en realidad tiene tricomas muy reducidos (Fig. 9 F). Dichos tricomas poseen una base extendida como una escama, mientras que el ápice es diminuto y se pierde con facilidad (glabrescentes). 22 Fig. 9. Algunos tricomas en diferentes estructuras: Tallos de Piper umbellatum L. (A), haz foliar de P. sancti-felicis Trel. (B), margen de prófilos de P. jacquemontianum C. DC., margen foliar de P. auritum Kunth (D), frutos de P. amalago L. (E), haz foliar de P. umbricola C. DC. (F). 23 4.1.8 Inflorescencias Estas estructuras pueden encontrarse solitarias y opuestas a las hojas (p. ej. Piper tuerckheimii C. DC. Fig. 10 E), o agrupadas en umbelas en las axilas de las hojas (p. ej. P. umbellatum L. Fig. 10 A). Se pueden distinguir dos tipos de inflorescencias: racimos (p. ej. P. yucatanense C. DC. Fig. 10 B) y espigas (p. ej. P. arboreum Aubl. sbsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs Fig. 10 D), la disposición de las flores puede ser laxa, dejando expuesto parcialmente al raquis, o de forma densa. El porte de las inflorescencias es distintivo en algunas especies, ya que pueden ser erectas (p. ej. P. umbellatum L. Fig. 10 A) o arqueadas (p. ej. P. aduncum L. Fig. 10 C), aunque también hay especies con inflorescencias muy cortas y más o menos globosas (p. ej. P. nematanthera C. DC.), o muy largas, llegando a los 70 cm (P. obliquum Ruiz & Pav.), en algunas ocasiones el porte de las inflorescencias cambia con la edad, como es el caso de P. auritum Kunth (Fig. 10 F), cuyas espigas van de péndulas a erectas cuando jóvenes, arqueadas en la antesis, tornándose péndulas en fruto. Fig. 10. Algunas inflorescencias: Piper umbellatum L. (A), P. yucatanense C. DC. (B), P. aduncum L. (C), P. arboreum Aubl. sbsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs (D), P. tuerckheimii C. DC. (E), P. auritum Kunth (F) 24 4.1.9 Flores Las flores son perfectas, sin perianto, la mayoría sésiles, (p. ej. Piper uhdei C. DC. Fig. 11 A), algunas pediceladas (p. ej. P. yucatanense C. DC. Fig. 11 B), con 2 a 6 estambres, insertos en la base o parte media del ovario. Presentan una bráctea, normalmente de alrededor de 0.5 mm de ancho. En flores sésiles, las brácteas son usualmente triangulares (p. ej Piper auritum Kunth Fig. 11 D) o redondas, con diferentes grados de indumento en el margen (detalle de indumento escaso en P. uhdei C. DC. Fig. 11 F) rara vez en la parte central. También pueden tener forma de media luna, a veces con una protuberancia en la parte interna (p. ej. P. uhdei C. DC. Fig. 11 F); en flores pediceladas, es común encontrar brácteas espatuladas (p. ej P. yucatanense C. DC. Fig. 11 E). El ovario es súpero, con 3 a 5 estigmas sésiles (p. ej. P. neesianum C. DC. Fig. 11 C) o sobre un estilo cónico o elongado (p. ej. P. phytolaccifolium Opiz). Las anteras son ditecas, extrorsas, con dehisencia longitudinal (p. ej. P. flavidum C. DC., P. uhdei C. DC. Fig. 12 A y B). Los granos de polen que se observaron tienen un lado convexo, con diminutas protuberancias agudas (p. ej. P. neesianum C. DC., P. auritum Kunth, Figs. 12 C y E); y el otro convexo, con protuberancias más grandes, (p. ej. P. Figs. 12 C y D), la zona de apertura aparenta ser monoporada (p. ej P. uhdei, Fig. 12 F). Fig. 11. Flores y algunas de sus estructuras: Flores en P. uhdei C. DC (A: ovario I, estambre II, bráctea III); flores en P. yucatanense C. DC. (B); estigmas en P. neesianum C. DC. (C); bráctea en P. auritum Kunth (D); bráctea en P. yucatanense C. DC. (E) bráctea en P. uhdei C.DC. (F). 25 Fig. 12. Anteras y polen: Anteras, Piper flavidum C. DC. (A); anteras, P. uhdei C. DC. (B); granos de polen P. neesianum C. DC. (C); polen, vista ventral, P. auritum Kunth (D); polen, vista dorsal, P. auritum Kunth (E) zona de apertura del polen, P. uhdei C. DC. (F). 4.1.10 Frutos Los frutos de Piper son drupas, y su forma, tamaño y estructura, constituyen caracteres definitivos para la distinción de especies. Los frutos pueden ser sésiles o pedicelados, globosos, subglobosos o comprimidos, obovados a obpiramidales; transversalmente redondos, 26 oblongos, o trígonos (p. ej. P. pseudofuligineum C. DC. Fig. 13 D). Pueden tener un estilo persistente, y en algunas especies presentar una línea de transición entre éste y el ovario (p. ej. P. stipulaceum Opiz Fig. 13 B). Los frutos no estilosos pueden ser planos en su superficie apical, pero también presentar una depresión central (p. ej. P. marginatum Jacq. Fig. 13 E). En cuanto a su indumento y apariencia, pueden ser glabros y lustrosos (p. ej. P. brachypus Trel. Fig. 13 C); o indumentados con tricomas diminutos aparentando gránulos (p. ej. P. mcvaughii Bornst. Fig. 13 A), o densamente indumentados. Los tricomas de los frutos, a veces son de color amarillento (p. ej. P. curvatipes C. DC. Fig. 13 F), cafés al secar (P. tuerckheimii C. DC.), o rojizos (P. unguiculatum C. DC.). Fig. 13. Algunos frutos: Piper mcvaughii Bornst. (A); P. stipulaceum Opiz (B); P. brachypus Trel. (C); P. pseudofuligineum C. DC. (D); P. marginatum Jacq. (E); P. curvatipes C. DC. (F). 4.1.11 Ceras Como producto de la exploración a nivel microscópico, se encontraron particularidades que podrían ser exclusivas a nivel específico, y debido a que no se han explorado en un número amplio de muestras, se proponen como “caracteres potenciales”. Entre ellas destaca la presencia de ceras, comúnmente se encuentran en tallos, prófilos, peciolos y frutos; aunque están de manera menos frecuente en la superficie de las hojas (p.ej. Piper amalago L.), y en la superficie de los tricomas (p. ej P. tuerckheimii C. DC.). Las formas en la que se acumulan las ceras es variable entre especies, pudiendo ser en placas verticales o grumos (fig 14 A), en 27 forma de placas agudas, a veces agrupadas como estrellas (Fig. 14 B), como formas irregulares alargadas (Fig. 14 C) o fimbriadas (Fig. 14 D). Fig. 14. Algunas ceras en diferentes estructuras: En tallos, Piper lapathifolium (Kunth) Steud. (A); en peciolos, P. peltatum L. (B); en peciolos, P. marginatum Jacq. (C); en prófilos, P. schiedeanum Steud. (D). 4.2 CLAVE PARA IDENTIFICAR LAS ESPECIES DEL GÉNERO PIPER EN LA SELVA LACANDONA DE CHIAPAS, MÉXICO. 1a Inflorescencias en las axilas de las hojas, en forma de umbelas, agrupando más de dos espigas...……………………………………………………………………………………….. 2 1b Inflorescencias opuestas a las hojas, en forma de espigas solitarias...…..……………..…. 3 2a Base foliar peltada.……………………………...…………………….…..… Piper peltatum 28 2b Base foliar cordada.……………..……………..……………………….…… P. umbellatum 3a Flores y frutos pedicelados………………………………………………………………… 4 3b Flores y frutos sésiles…….……………………………………………………………...…. 5 4a Hojas membranáceas, no lustrosas, ampollosas de maduras a seniles, frutos elipsoides a ovoides…………………………………………………………………………. P. yucatanense 4b Hojas subcoriáceas, lustrosas, no ampollosas, frutos ovoides a globosos….... P. neesianum 5a Flores y frutos laxamente agrupados…………………………...…………….……………. 6 5b Flores y frutos densamente agrupados……………..……………………………………... 8 6a Hojas ampliamente elípticas a ovado-lanceoladas u ovadas a orbiculares, glabras a hirsútulas; frutos pubérulos, estilo cónico…………………………………….…… P. amalago 6b Hojas elípticas a elíptico-oblanceoadas o subovado-lanceoladas, glabras; frutos glabros, estilo no cónico………………………………………………………………….……………...7 7a Frutos convexos, transversalmente romboides a elipsoides, 1 mm de largo, 2–3 mm de ancho..………………………………………………………………….……………… P. uhdei 7b Frutos oblongos, transversalmente redondos, 2–3 mm de largo, 1 mm de ancho..………………………………………………………………………….. P. psilorhachis 8a Nervación palmada o combinada pinnada-palmada (con un grupo de nervaduras emergiendo de la inserción del peciolo, y al menos un par de nervaduras emergiendo de la nervadura central).……………..……………………………...………………………………. 9 8b Nervación exclusivamente pinnada, no palmada o acródroma…...……..……..……….. 13 9a Nervación exclusivamente palmada, no acródroma…………………………………..…. 10 29 9b Nervación combinada pinnada-palmada (con un grupo de nervaduras emergiendo de la inserción del peciolo, y al menos un par de nervaduras emergiendo de la nervadura central) …………………………………………………………………………………….………….. 11 10a Prófilos de 7–30 mm de largo, frutos obovoides, transversalmente redondos a oblongos, frutos comúnmente con una depresión central, sin estilo cónico……...…….. P. commutatum 10b Prófilos de 3–5 mm de largo, frutos ovoides, transversalmente redondos, frutos sin una depresión central, con estilo cónico………………………………..…..………...… P. amalago 11a Base foliar peltada o subpeltada..……………………………….………….. P. veraguense 11b Base foliar cordada a subcordada.…………………………………………………….… 12 12a Prófilos inmersos en la vaina del peciolo, margen foliar ciliado, inflorescencias arqueadas en todos los estadios.…………………………………………………………… P. marginatum 12b Prófilos expuestos, margen foliar glabro, inflorescencias erectas en todos sus estadios, o ligeramente curvadas a péndulas.……………………………………………... P. schiedeanum 13a Peciolos acanalados en toda su longitud, a veces con márgenes peciolares extendiéndose dentro de la lámina al menos 1 mm a partir del lóbulo mas distal…….………..…………… 14 13b Peciolos no acanalados, o acanalados en no más de 3/4 de su longitud, márgenes peciolares no extendiéndose dentro de la lámina.…….…………………….……………….. 16 14a Frutos trígonos, márgenes peciolares no extendiéndose dentro de la lámina..... P. auritum 14b Frutos rómbicos a redondos u oblongos, márgenes peciolares extendiéndose dentro de la lámina al menos 1 mm a partir del lóbulo mas distal……….……………………………….. 15 15a Hojas ampliamente ovado a elípticas, espigas (2.5–) 3.3–3.7 (–4.1) cm de largo, erectas...….……………………………………………..………………..……. P. lapathifolium 30 15b Hojas lanceoladas, elíptico-ovadas a oblongas u oblongo-lanceoladas, espigas (6–) 7–10 (–13) cm de largo, erectas en sus primeros estadios, tornándose péndulas cuando presenta frutos…………………………………………………………………………..…... P. arboreum 16a Frutos transversalmente trígonos a trígono-redondos………………………………….. 17 16b Frutos transversalmente redondos a oblongos………………………………….……….. 22 17a Prófilos inmersos en la vaina del peciolo, margen foliar ciliado...……….…..... P. auritum 17b Prófilos expuestos, margen foliar glabro o esparcidamente ciliado.…….……………… 18 18a Base foliar con un lóbulo amplexicaule, inflorescencias no más de 6 cm de largo……………………………………………………………………………....… P. teapense 18b Base foliar sin un lóbulo amplexicaule, inflorescencias más de 6 cm de largo………………………………………………………………………………………….. 19 19a Haz foliar indumentado.....………………………………………….. P. pseudofuligineum 19b Haz foliar glabro………………………………………………………………………… 20 20a Prófilos de hasta 10 mm de largo……………….………………...……………. P. aequale 20b Prófilos de más de 10 mm de largo...…………….……………………………………... 21 21a Base foliar peltada o subpeltada..……………………………….………….. P. veraguense 21b Base foliar cordada a subcordada.………………………………………... P. schiedeanum 22a Haz foliar indumentado…………………………………………….…….……………… 23 22a Haz foliar glabro, o con indumento restringido a las nervaduras………..……………… 24 23a Márgenes peciolares 1–3 mm de largo, frutos sin glándulas anaranjado-pelúcidas en los costados, inflorescencias arqueadas…..………………………..………………….. P. aduncum 31 23b Márgenes peciolares 3–16 mm de largo, frutos con glándulas anaranjado-pelúcidas en los costados, inflorescencias erectas..………………….……………..…….……... P. sancti-felicis 24a Frutos glabros……………………………………………………………………………. 25 24b Frutos indumentados…………………………………………………………………….. 27 25a Hojas entre 17–70 cm de largo, espigas mayores de 20 cm de largo…………………………………………………………………………..…… P. obliquum 25b Hojas entre 5–18.3 cm de largo, espigas menores de 10 cm de largo.…………..…….. 26 26a Envés foliar glabro, prófilos glabros, no ciliados en el margen, fruto con estilo cónico, sin una depresión central...…………………………………………………..... P. phytolaccifolium 26b Envés foliar indumentado en las nervaduras, prófilos indumentados en la parte dorsal y el margen, frutos sin estilo cónico, con una depresión central…….………………. P. umbricola 27a Base foliar peltada…………….…………………………………………... P. tuerckheimii 27b Base foliar no peltada…………………………………………………………………… 28 28a Hojas linear-lanceoladas.……………………………………………………… P. flavidum 28b Hojas angosta a ampliamente elípticas, a veces elíptico-rómbicas o elíptico- oblongas……………………………………………………………………………………… 29 29a Prófilos indumentados, hojas ampollosas cuando maduras, espigas generalmente de más de 5 cm de largo.……………………………………………...…..……... P. jacquemontianum 29b Prófilos glabros, hojas no ampollosas cuando maduras, espigas generalmente menores de 5 cm de largo..……………………………………………………...……….……. P. curvatipes 32 4.3. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES Piper aduncum L., en Sp. Pl. 1: 29, 1753. TIPO: Lámina 77! en Plumier Descr. Pl. Amér., 58, t. 77, 1693; basada en una planta procedente de Santo Domingo. = Piper celtidifolium Kunth, en Nov. Gen. Sp. 1: 50. 1816. TIPO: Venezuela, entre Caripe y Cumancoa, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P!, isotipo: P!) = P. velutinum Kunth, en Nov. Gen. Sp. 1: 52, 1816. TIPO: América del Sur, sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P!, isotipo: B!) = P. parvibracteatum C. DC., en Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 47: 110, 1905. TIPO: Brasil, sin fecha, Ule 5858 (Holotipo: B!; isotipos: MG (foto!), NY (fragm.)) = P. aduncum var. laevifolium C. DC., en Smithson. Misc. Collns. 71(6): 8, 1920. TIPO: Panamá, Porto Bello, Pittier 2438 (Holotipo: G-DC!, isotipo: US foto!) = P. aduncum var. sigualense Trel., en Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 23: (5) 8, 1926. TIPO: Cuba, El Sigual, sin fecha, Eggers 4654 (Holotipo: B!, isotipo: US foto!) Arbustos o plantas arborescentes profusamente ramificadas, 2–5 (–10) m de alto, entrenudos de ramillas (Fig. 15) (1.5–) 3–4 (–7) cm, escasa a densamente hirsutos-hirsútulos (Fig. 17 A), inconspicuamente pálido punteados, verde pálido a amarillento al secar, glabrescentes, grisáceos con la edad. Prófilos (Fig. 16 A) 13–25 mm de largo, pubescentes hacia la parte dorsal, ciliados. Hojas (Fig. 15) no dimorfas a lo largo de los ejes simpodiales; peciolos 2–5 (–8) mm de largo, vaginados, acanalados hasta 1/4 de su longitud, escasa a densamente hirsútulos; márgenes peciolares (Fig. 16 B) 1–2 (–4) mm de largo, extendiéndose 1–2 mm, glabros a escasamente hirsútulos, ciliados, membranáceos, ligeramente translúcidos, café claro al secar; lámina 10–20 cm de largo, (3–) 5–8 (–9) cm de ancho, elíptico-oblonga a elíptico-lanceolada, base oblicua, redonda a obtusa, a veces estrechamente lobada, ápice acuminado; pinnatinerves, 5–8 pares de nervaduras secundarias emergiendo de la nervadura central en los 2/3 basales; margen ciliado, haz (Fig. 17 B) esparcidamente estrigoso-hispido, a veces escábrido, sobre todo en las nervaduras, tricomas septados, glabrescente, áspero, a veces ampolloso, opaco, verde claro, a veces ligeramente amarillento, envés (Fig. 17 C) escasa a 33 densamente estrigoso-hispido, sobre todo en las nervaduras, color más pálido que en el haz, cartáceas, inconspicuamente anaranjado-pelúcido punteadas en ambas superficies, punteadas también en prófilos y márgenes peciolares. Espigas 5–13 (–17) cm de largo, solitarias, opuestas a las hojas, arqueadas en todos los estadios, pedúnculos 6–13 mm de largo, pubescentes, porción apical estéril 1–3 mm de largo. Flores sésiles, brácteas (Fig. 16 C) 0.4– 0.7 mm de ancho, triangulares o redondas, densamente ciliadas, tricomas amarillentos al secar, estambres 4, anteras 0.2–0.3 mm de largo, filamento de igual tamaño, estigmas 3, sésiles. Frutos (Figs. 16 D y 17 D) obovoides, transversalmente redondos, 0.8–1 mm de ancho, glabros o con ocasionales tricomas cortos, sobre todo cerca de los estigmas, sin una depresión central. 34 Fig. 15. Ilustración de Piper aduncum L. en Jaquin, Icon. Pl. Rar. 2: pl. 211, 1795. 35 Fig. 16. Caracteres diagnósticos en Piper aduncum L., prófilo (A), márgenes peciolares (B), bráctea (C), fruto (D). Fenología: Florece de marzo a junio y noviembre a diciembre; fructificando de junio a agosto y de diciembre a enero. Hábitat: Acahual, selva alta perennifolia. Distribución: México (Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco y Veracruz), Argentina, Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guayana Francesa, Guatemala, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela. 36 Notas y observaciones de microscopía M. electrónica: Estomas abundantes en el envés. Tricomas de mayor tamaño en el tallo y en las nervaduras del envés, menores y con ápice agudo en el haz. Ceras escasas, granulosas; no presentes en los estomas. Frutos glabros o con eventuales tricomas, con células alargadas en la base de los estigmas. M. óptica: Pubescencia color blanco, brácteas color amarillo a café (jpg. 1494-1502), semilla color negro, exfoliante en espiga madura (jpg. 1501-2) Fig. 17. Fotografías de microscopía electrónica en Piper aduncum L. mostrando: superficie del tallo (A), superficie de la hoja en el haz (B), estoma en el envés (C), superficie del fruto (D). Ejemplares examinados: México. Chiapas. Municipio de Benemérito de las Américas, Antes de llegar al poblado Quetzalcóatl, viniendo de Flor de Cacao, cañada y arroyo a la izquierda de la carretera, 16.14038° N, 90.4499° O, 150 m, 22 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 651 (IEB); Municipio de Las Margaritas, 19 Km al N de Jerusalén, entre La Sombra y Guadalupe Tepeyac, 16.285027° N, 91.487173° O, 638 m, 26 37 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 675 (IEB); mun de Ocosingo, Antes de llegar a Samaria, orillas del río, 19 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 606 (IEB); km al SE de Lacanjá Tzeltal, rumbo al entronque con la carretera fronteriza del sur, 16.92951° N, 91.26487° O, 374 m, 19 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 608 (IEB); 14 km al O de Frontera Corozal, o 2.3 km al E de crucero Corozal, cerca de un puente, 16.76591° N, 90.98496° O, 144 m, 21 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 631 (IEB); km al NO de San Quintín, camino a Ocosingo, o 1 km antes de La Sultana, 16.603112° N, 91.563547° O, 403 m, 28 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 704 (IEB); En el Ejido El Tumbo, sobre el camino Chancala-Monte Líbano, 700 m, 10 abr. 1986, E. Martínez S. 17550 (MEXU); 3 km al S de Frontera Corozal, sobre el Usumacinta, 80 m, 21 feb. 1985, E. Martínez S. 10962 (MEXU); En el crucero Corozal, sobre camino Palenque Boca Lacantum, 180 m, 29 oct. 1985, E. Martínez S. 14357 (MEXU); En la zona Marqués de Comillas, a 6 km al SE del ejido Benemérito de las Américas, con rumbo a Flor de Cacao, 160 m, 8 oct. 1984, E. Martínez S.8067 (MEXU); A 5 km al S de Frontera Echeverría, sobre la orilla del río Usumacinta, 4 dic. 1984, E. Martínez S. 9034 (MEXU); A 1.07 km al SW del crucero San Javier, 17°47'25" N, 91°4'34" O, 361 m, 9 dic. 2003, G. Aguilar et al. 8779 (MEXU); A 3 km al E de Nuevo Francisco León camino a Nuevo Jerusalén, 17°5'45" N, 91°17'48" O, 194 m, 9 may. 2002, D. Álvarez 1089 (MEXU); A 5 km al NNW de Nuevo Guerrero, sobre el camino Nuevo Francisco León a Nuevo Jerusalén, 17°1'48" N, 91°17'48" O, 188 m, 15 ago. 2002, E. Martínez S. 35810 (MEXU); El Mirador a 13 km al NW de Boca Lacantún, 16°36'0" N, 90°43'18" O, 162 m, 28 may. 2002, G. Aguilar 1193 (MEXU); Límite entre la comunidad Lacandona y el monumento Bonampak, 16°43'32" N, 91°4'38" O, 326 m, 10 ago. 2002, G. Aguilar 2067 (MEXU); A 1.2 km al S del crucero San Javier, 16°47'21" N, 91°6'30" O, 390 m, 9 oct. 2002, G. Aguilar 3229 (MEXU); A 0.8 km al E del crucero San Javier, sierra de la Cojolita, 16°48'26" N, 91°5'55" O, 211 m, 10 oct. 2002, G. Aguilar 3261 (MEXU); A 3.8 km al SE de El Paraíso, 16°55'48" N, 91°16'16" O, 385 m, 14 oct. 2002, G. Aguilar 3517bis (MEXU); A 4 km al NE de Nuevo Guerrero, carretera Palenque a Palestina, 16°57'22" N, 91°15'40" O, 330 m, 15 oct. 2002, G. Aguilar 3591 (MEXU); Puente Chansayab, 16°46'2" N, 91°6'30" O, 328 m, 18 oct. 2002, G. Aguilar 3781 (MEXU); A 9 km al NW del crucero San Javier, 16°47'44" N, 91°5'34" O, 394 m, 12 dic. 2002, G. Aguilar 4615 (MEXU); A 0.2 km de Nuevo Jerusalén camino a Nuevo Francisco León, 17°1'40" N, 91°14'42" O, 12 m, 4 may. 38 2002, G. Aguilar 635 (MEXU); A 3.12 km al NE de San Javier, 16°48'34" N, 91°4'44" O, 321 m, 26 may. 2003, G. Aguilar 6917 (MEXU); A 4.1 km al S del crucero Bonampak, 16°44'13" N, 91°5'38" O, 331 m, 1 sept. 2003, G. Aguilar 7815 (MEXU); A 0.91 km al NE de Lacanjá Chansayab, 16°45'58" N, 91°7'20" O, 330 m, 24 oct. 2003, G. Aguilar 8216 (MEXU); A 5.35 km al N del poblado de Nuevo Guerrero, 17°2'6" N, 91°11'35" O, 181 m, 6 dic. 2003, G. Aguilar 8713 (MEXU); A 7.68 km al NE del poblado Nuevo Guerrero, 17°4'12" N, 91°12'16" O, 348 m, 8 dic. 2003, G. Aguilar 8757 (MEXU); A 1.07 km al SW del crucero San Javier, 16°47'25" N, 91°4'34" O, 361 m, 9 dic. 2003, G. Aguilar 8779 (MEXU); A 1.38 km al NE de Lacanjá Chasayab, 16°45'35" N, 91°7'0" O, 330 m, 14 dic. 2003, G. Aguilar 8942bis (MEXU); A 4.69 km al N del poblado Nuevo Guerrero, 17°7'40" N, 91°16'17" O, 173 m, 28 dic. 2003, G. Aguilar 9278 (MEXU); A 7.32 km al NE del poblado Nuevo Guerrero, 17°57'59" N, 91°15'46" O, 369 m, 30 dic. 2003, G. Aguilar 9336 (MEXU); A 1 km al S de El Paraíso, 16°56'43" N, 91°15'35" O, 325 m, 22 may. 2002, G. Aguilar 989 (MEXU); A 29 km al SE de Nuevo Guerrero, 16°47'49" N, 91°35'57" O, 370 m, 1 mar. 2002, J. Calónico 22182 (MEXU); A 3.8 km al SE de Nuevo Guerrero, 16°58'53" N, 91°14'59" O, 290 m, 5 may. 2002, J. Calónico 23206 (MEXU); A 6.8 km al NW de crucero San Javier, Sierra de la Cojolita, 16°50'43" N, 91°8'53" O, 414 m, 11 oct. 2002, J. Calónico 24164 (MEXU); A 7.9 km al NW de crucero San Javier, Sierra de la Cojolita, 16°51'27" N, 91°8'57" O, 388 m, 11 oct. 2002, J. Calónico 24190 (MEXU); A 4 km al W de Nueva Jerusalén, 17°1'41" N, 91°16'56" O, 177 m, 13 oct. 2002, J. Calónico 24344 (MEXU); A 3.9 km al NW de Nuevo Guerrero, 16°51'53" N, 91°15'38" O, 310 m, 15 oct. 2002, J. Calónico 24442 (MEXU); mun de Palenque, 4.8 km al S del ejido 5 de Mayo, camino a Chocoljaito, 17.27378° N, 91.71655° O, 277 m, 18 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 594 (IEB). Piper aequale Vahl en Eclog. Amer. 1: 4, t. 3, 1796. TIPO: Antillas Menores (“Indias Occidentales”), Isla Montserrat, Ryan s.n. (holotipo: C!; isotipos: P!, BM foto!) = Piper caripense Kunth en Nov. Gen. Sp. (cuarta ed.) 1: 48, 1816. TIPO: Venezuela, Apure, Cuman, Caripe, sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P!) = Artanthe anonifolia Miq. en Syst. Piperac. 504, 1844, TIPO: Guayana Francesa (“Guiana Galica”), sin fecha, Poiteau s. n (Holotipo: G-DC!) 39 = Piper funckii C. DC. en Prodr. 16(1): 310. 1869 TIPO: Venezuela, Caracas, 4000 ft., Funck & Schlim 134 (Sintipos: G-DC!, P!) = P. aequale var. ovalifolium C. DC. en Prodr. 16(1): 311. 1869. TIPO: Trinidad, sin fecha, Sieber 192 (Holotipo: G-DC!; isotipos: P!, ILL foto!) = P. donnell-smithii C. DC. en Bot. Gaz. 19(7): 259–260, 1894. TIPO: Guatemala, Pansamalá, 4000 ft, jul. 1886, Tuerckheim 975 (Holotipo: G-DC!, isotipo: P!) = P. johnstonii C. DC. en Proc. Amer. Acad. Arts 40(21): 685, 1905. TIPO: Venezuela, Isla Margarita, camino Juan Griego “in damp Woods”, 500 m., 11 jul. 1903, J.R. Johnston 19 (Holotipo: MO foto!; isotipos: B!, K foto!) = P. caledonianum C. DC. en Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15(415/417): 1–2, 1917. TIPO: Tobago, Caledonia, W.E. Broadway 4645 (Holotipo: G-DC!) = P. aequale var. substenocarpum C. DC. en Ann. Cons. Jard. Bot. Gen. 21: 253, 1920. TIPO: Ecuador, Puente de Chimbo, sept. 1891, Sodiro, L. 1/39 (Holotipo: G-DC!) = P. elliptico-lanceolatum (C. DC.) Contr. U.S. Natl. Herb. 26(4): 167, 1929. TIPO: Colombia, Costa Rica (Sintipos: G-DC!, US foto!) = P. aequale var. latum Trel. en Fl. Descript. Antilles Franc. 2(1): 81, t. 4, f. 1. 1940. TIPO: Antillas, Isla Guadalupe, sin fecha, H. & M. Stehlé 362 (Holotipo: P!) = P. aequale fo. acutispicum Trel. en Fl. Descript. Antilles Franc. 2(1): 82. 1940. TIPO: Martinique, 8 ago. 1939, Stehlé & Stehlé 3382; (Holotipo ILL foto!; isotipos: P!, ILL foto!) = P. aequale var. variifolium Trel. en Descript. Antilles Franc. 9(3): 158. 1940. TIPO: Martinique, 12 ago. 1939, Stehlé & Stehlé 3394; (Holotipo ILL foto!, isotipo P!) Arbustos moderadamente ramificados, 1–2 (–4) m de alto, entrenudos de ramillas (Fig. 18) (1.5–) 3–6 (–9) cm de largo, glabros (Fig. 20 A), a veces pubérulos, verde obscuro al secar, lenticelados, grisáceos con la edad. Prófilos (Fig. 19 A) (3–) 5–8 (–10) mm de largo, 40 glabros. Hojas (Fig. 18) dimorfas a lo largo de los ejes simpodiales; peciolos (4–) 6–12 (–20) mm de largo, diminutamente acanalados en toda su longitud, glabros; márgenes peciolares (Fig. 18 B) reducidos, extendiéndose 1–2 mm, no membranáceos ni translúcidos, oliváceos al secar; lámina (7.9–) 10–15 (–18.3) cm de largo, (2.8–) 4–5.5 (–7.5) cm de ancho, hojas de los monopodios lanceolado-ovadas, base obtusa a redondeada, hojas de los simpodios elíptico- oblongas, a elíptico-lanceoladas, a veces angostamente elípticas, base aguda a atenuada, base equilátera a ligeramente oblicua en todas las hojas, ápice corta a largamente acuminado; pinnatinerves, 4–6 nervaduras secundarias emergiendo a todo lo largo de la nervadura central; margen y ambas superficies glabras, haz (Fig. 20 B) liso, lustroso, verde nítido, a veces ligeramente oliváceo, envés (Fig. 20 C) color más pálido que en el haz, cartáceas, inconspicuamente pálido a ambarino punteadas en ambas superficies. Espigas (2.3–) 5.5–9.5 (–14) cm de largo, solitarias, opuestas a las hojas, erectas en todos los estadios, pedúnculos (3–) 4–8 (–11) mm de largo, glabros, porción apical estéril poco frecuente, 1–3 mm. Flores sésiles, brácteas (Fig. 19. C) 0.5–0.8 mm de ancho, triangulares, escasamente ciliadas, tricomas café claro al secar, estambres 4, anteras 0.2–0.3 mm largo, filamento 0.3–0.5 mm, estigmas 3, sésiles. Frutos (Figs. 19 D y 20 D) obovoides, transversalmente trígonos a trígono-redondos, 0.8–1 mm de ancho, glabros, sin una depresión central, con eventuales glándulas amarillo a ambarino-translúcidas en los costados. 41 Fig. 18. Ilustración tipo de Piper aequale Vahl., en Eclog. Amer. 1: t. 3, 1796. 42 Fig. 19. Caracteres diagnósticos en Piper aequale, prófilo (A), márgenes peciolares (B), bráctea (C), fruto (D). Fenología: Florece de marzo a junio y de noviembre a diciembre, fructifica de septiembre a agosto y de diciembre a enero. Hábitat: Selva alta perennifolia. Distribución: México (Campeche, Chiapas, Tabasco y Veracruz), Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guayana Francesa, Guatemala, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam y Venezuela. Notas y observaciones de microscopía M. electrónica: Ceras escasas, granulosas; no presentes en los estomas. Frutos glabros, con formaciones cerosas alargadas. 43 M. óptica: Glándulas abundantes, difíciles de apreciar en el haz (jpg. 1156 y 1164), más fáciles de ver en el envés (jpg. 1157 y 1165). Frutos con los costados a veces ligeramente verdes, la parte apical ennegrecida o café blanquecina (jpg. 1166-1170). Anteras con apariencia blanquecina a rosada, con glándulas color ambar, en el ápice (jpg. 1962-1983_36) Fig. 20. Fotografías de microscopía electrónica en Piper aequale mostrando: superficie del tallo (A), superficie de la hoja en el haz (B), estoma en el envés (C), superficie del fruto (D). Ejemplares examinados: México. Chiapas. Municipio de Maravilla de Tenejapa, 5.5 km al O de la desviación a Ixcán, rumbo a Maravilla Tenejapa, 16.09104° N, 91.14349° O, 232 m, 25 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 670 (IEB); 11 km al O de Maravilla Tenejapa, o 2 km al E de el Cañón del Jabalí, 16.15889° N, 91.36229° O, 316 m, 25 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 673 (IEB); 11 km al O de Maravilla Tenejapa, o 2 km al E de el Cañón del Jabalí, 16.15889° N, 91.36229° O, 316 m, 25 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 674 (IEB); municipio de Ocosingo, campamento arqueológico del INAH de Yaxchilán, 16°54'3.5'' N, 90°58'9.8'' O, 120 m, 22 jun. 1998, M. A. Romero R. MARR-3439 (MEXU); Porción N de la Omega, Monumento Natural Yaxchilán, 16°53'52.8'' N, 90°58'25.1'' 44 O, 150 m, 20 oct. 1996, A. Valle D. AVD-17 (MEXU); zona arqueológica de Yaxchilán, 16°53'53.6'' N, 90°57'52.7'' O, 130 m, 06 feb. 1999, M. A. Romero R. MARR-3544 (MEXU); a 2 km al S de Bonampak en dirección al río Lacanja, 320 m, 26 sept. 1984, E. Martínez S. 7879 (MEXU); Zona Urbana a la orilla del Rio Usumacinta frente de la Felicidad (Loc. Guatemalteca), 16°48'41.3''N, 90°51'38.6''O, 120 m, 16 jun. 2004, G. Aguilar et al. 10659 (MEXU); a 2.39 km al E de Frontera Corozal, 16°48'38.3'N, 90°51'35.2''O, 122 m, 11 ago. 2004, G. Aguilar & R. Arcos M. 11154 (MEXU); Nahá, 27.0 km al suroeste de Palenque, 16° 56' N, 91° 33' O, 900 m, 10 may. 1999, A. D. Fernández 1186 (MEXU); Reserva Zona urbana a 1.74 km al SE de Frontera Corozal, 16°49'39.7''N, 90°51'57.4''O, 127 m, 29 jun. 2004, G. Aguilar et al. 10839 (MEXU); A 1.30 km al E de Frontera Corozal, 16°48'39.7'' N, 90°52'12.7'' O, 141 m, 18 ago. 2004, G. Aguilar & R. Arcos M. 11345 (MEXU); A 1.01 km de Frontera Corozal, 16°48'57.4'' N, 90°52'0.2'' N137 m, 25 oct. 2004, G. Aguilar & R. Arcos M. 11858 (MEXU); A 1.49 Km. al SE de Frontera Corozal, 16° 48' 11.3'' N, 90° 52' 27.7'' O, 144 m, 12 oct. 2004, G. Aguilar & R. Arcos M. GA 11473 (MEXU); Zona Urbana a 1.33 km de Frontera Corozal al NE, 16°49'8.7''N, 90°52'13.8''O, 125 m, 8 jun. 2004, G. Aguilar et al. 10532 (MEXU); Centro arqueológico Bonampak, 350 m, 8 dic. 1982, J. Meave et al. B-95 (MEXU); Orilla del río Chukté, 2-3 km sobre sendero que va de Lacanj a Nueva Palestina, 500 m, 19 sept. 1989, M. González-Espinosa et al. 711 (MEXU); En Estación Chajul, 150 m, 30 oct. 1992, E. Martínez S. et al. 25585 (MEXU); En Nahá a 15 km al N de Monte Líbano camino a Chancala, 860 m, 13 abr. 1986, E. Martínez S. 18055 (MEXU); A 1.2 km al S del crucero San Javier, 16°47'21" N, 91°6'30" O, 390 m, 9 oct. 2002, G. Aguilar et al. 3158 (MEXU); A 1.2 km al S del crucero San Javier, 16°47'21" N, 91°6'30" O, 391 m, 10 nov. 2003, G. Aguilar et al. 3156 (MEXU); a 2 km al S de crucero Corozal camino Palenque Boca Lacantum, 180 m, 21 sept. 1984, E. Martínez S. 7719 (MEXU); El Encaño a 3.2 km al NW de Naité, 16°46'52" N, 91°3'45" O, 220 m, 22 ago. 2002, G. Aguilar et al. 2992 (MEXU); A 1.2 km al S del crucero San Javier, 16°47'21" N, 91°6'30" O, 390 m, 9 oct. 2002, G. Aguilar et al. 3151 (MEXU); A 1.27 km al W del crucero de San Javier, 3 ago. 2006, G. Aguilar et al. 7601 (MEXU); A 0.93 km al SW de San Javier, 16°47'31" N, 34°91'6" O, 399 m, 19 may. 2006, G. Aguilar et al. 6766 (MEXU); A 1.5 km al S de San Javier, 16°47'10" N, 91°6'14" O, 397 m, 26 abr. 2003, G. Aguilar et al. 6601 (MEXU); A 3.9 km al SE de la comunidad Lacanjá Chansayab, 16°44'27" N, 91°6'37" O, 294 m, 22 abr. 2003, G. Aguilar et al. 6656 (MEXU); A 45 1.54 km al SW del crucero de Bonampak, 16°45'21" N, 91°6'22" O, 309 m, 18 abr. 2003, G. Aguilar 6432 (MEXU); A 1.54 km al SW del crucero de Bonampak, 16°45'21" N, 91°6'22" O, 309 m, 18 abr. 2003, G. Aguilar 6414 (MEXU); A 1.03 km al E del crucero de San Javier, 16°48'1" N, 91°1'16" O, 524 m, 7 oct. 2003, G. Aguilar et al. 8079 (MEXU); A 2.47 km al NE de San Javier, 16°48'29" N, 91°5'4" O, 569 m, 20 sept. 2003, G. Aguilar et al. 7924 (MEXU); A 0.8 km al N del banco de grava de San Javier, 16°48'22" N, 91°5'47" O, 552 m, 23 nov. 2002, D. Álvarez et al. 2504 (MEXU); A 1.28 km al NE de San Javier, 16°48'23" N, 91°5'47" O, 568 m, 28 mar. 2003, G. Aguilar et al. 6103 (MEXU); A 12.8 km al NE de San Javier, 16°48'23" N, 91°5'47" O, 568 m, 28 mar. 2003, G. Aguilar et al. 6096 (MEXU); A 1.7 km al NW del poblado Nuevo Guerrero, 16°59'36" N, 91°17'52" O, 236 m, 25 feb. 2003, G. Aguilar et al. 5862 (MEXU); A 1.16 km al SE del crucero de San Javier, 16°47'21" N, 91°6'31" O, 359 m, 29 jul. 2003, G. Aguilar et al. 7564 (MEXU); A 0.64 km al W del crucero de Bonampak, 16°46'9" N, 91°6'53" O, 313 m, 13 dic. 2003, G. Aguilar et al. 8920 (MEXU); A 1.07 km al SW del crucero San Javier, 16°47'25" N, 91°4'34" O, 361 m, 9 dic. 2003, G. Aguilar et al. 8800 (MEXU); A 6.11 km al NE del poblado Nuevo Guerrero, 17°2'1" N, 91°15'24" O, 248 m, 21 dic. 2003, G. Aguilar et al. 8491 (MEXU); Camino viejo a Bonampak, 2 km al S del crucero San Javier, en banco de grava, 16°47'19" N, 91°6'31" O, 359 m, 11 ago. 2002, G. Aguilar et al. 2085 (MEXU); San Javier camino al Encaño al NE de la carretera fronteriza del S, 16°48'28" N, 91°6'42" O, 383 m, 20 oct. 2002, G. Aguilar et al. 3968 (MEXU); A 4.5 km al SE de la zona arqueológica de Bonampak, 16°40'33" N, 91°2'5" O, 256 m, 11 abr. 2003, G. Aguilar 6210 (MEXU); A 3.33 km al NE de San Javier, 16°48'58" N, 91°7'47" O, 537 m, 16 nov. 2013, D. Álvarez et al. 7014 (MEXU); A 2.6 km al N del crucero San Javier, 16°49'22" N, 91°6'19" O, 617 m, 25 nov. 2002, D. Álvarez et al. 2702 (MEXU); A 3.8 km al SE de Nuevo Guerrero, 16°58'53" N, 91°14'59" O, 290 m, 5 may. 2002, J. Calónico et al. 23273 (MEXU); A 3.8 km al SE de Nuevo Guerrero, 16°58'53" N, 91°14'59" O, 290 m, 5 may. 2002, J. Calónico et al. 23266 (MEXU); A 7 km al SE de crucero San Javier, camino a Frontera Echeverria, 300 m, 18 jun. 1984, E. Martínez S. 6602 (MEXU); Nvo. Guerrero sobre el camino Palenque-Boca Lacantum, 340 m, 14 abr. 1986, E. Martínez S. 18102 (MEXU); A 1.5 km al NW del crucero San Javier, 16°47'12" N, 91°6'6" O, 404 m, 15 abr. 2003, D. Álvarez et al. 4750 (MEXU); A 0.8 km al N del banco de grava de San Javier, 16°48'22" N, 91°5'47" O, 552 m, 23 nov. 2002, D. Álvarez et al. 2495 (MEXU); 6 km al NW de San Javier (Tres 46 Lagunitas), al W de la carretera a Palenque, 16°50'22" N, -91°83'8" O, 342 m, 13 feb. 2003, G. Aguilar M. et al. 5627 (MEXU, IEB); municipio de La Trinitaria, colonia Cuauhtémoc, al Lado N, sobre carretera, de terracería km 17, 10 jun. 1984, A. Méndez G. 7642 (MEXU); Piper amalago L. Sp. Pl. 1: 29. 1753. TIPO: El lectotipo es una lámina en Sloane, Voy. Jamaica, 1:134, t. 87. F. 1!, 1707. Basada en una planta de Jamaica. = Piper victorianum C. DC. en J. Bot. 4: 218, 1866. TIPO: Venezuela, Victoria, 609 m, sin fecha, Fendler 1139 (Holotipo: B!) = P. martensianum C. DC. Prodr. 16(1): 251. 1869. Tipo: México (Nova Hispania) Ejemplar procedente del herbario Pavón s. n. = P. medium Jacq. Icon. Pl. Rar. 1: 2, t. 8. 1781. Sin localidad tipo, el mismo autor, en Jacq. Coll. Bot. 1: 141, 1787, menciona “Patria ignoro” = Enckea sieberii Miq. Syst. Piperac. 358. 1843. TIPO: Trinidad y Tobago (St. Croix Trinidad), Sieber 224 (holotipo: G-DC!, isotipo: HAL foto!) Arbustos profusamente ramificados, 1–4 m de alto, entrenudos de ramillas (Fig. 21) (1.2–) 3–6 (–8) cm de largo, glabros a hirsútulos (Fig. 23 A), inconspicuamente punteados, verde pálido a cafés al secar, glabrescentes, grisáceos con la edad. Prófilos (Fig. 22 A) 3–5 mm de largo, glabros a esparcidamente hirsútulos. Hojas (Fig. 21) dimorfas a lo largo de los ejes simpodiales; peciolos 0.6–3 cm, glabros o pubérulos, de mayor tamaño en hojas de los monopodios, vaginados hasta 1/2 de su longitud, vaginados 1–3 mm en hojas de los simpodios; márgenes peciolares (Fig. 22 B) reducidos, extendiéndose 1 mm, glabros, no membranáceos ni translúcidos, cafés al secar; lámina (6–) 7–12 (–17) cm de largo, (3–) 3.5– 4.5 (–13) cm de ancho, hojas de los monopodios ovadas a orbiculares, base cordada, hojas de los simpodios ampliamente elípticas a ovado-lanceoladas, base obtusa a redondeada, a veces aguda, base equilátera a ligeramente oblicua en todas las hojas, ápice acuminado; palmatinerves, 3–5 nervaduras emergiendo de la inserción del peciolo; margen glabro, glabras a densamente hirsútulas en ambas superficies sobretodo en hojas jóvenes hacia la base y en las nervaduras, haz (Fig. 23 B), glabrescente, liso o ligeramente granuloso, opaco a ligeramente lustroso, verde claro, a veces ligeramente amarillento, envés (Fig. 23 C) color más claro que el 47 haz, cartáceas. Espigas 4–8 cm de largo, solitarias, opuestas a las hojas, erectas en todos sus estadios, pedúnculos 0.8–1.3 cm de largo, glabros a densamente pubescentes, raquis glabros a pubescentes, sin porción apical estéril. Flores sésiles, brácteas (Fig. 22 C) 0.3 mm (Fig. 19 C y 20 C), triangulares a redondas, esparcida a densamente ciliadas, tricomas blancos a cafés al secar, estambres 4–6, anteras 0.4 mm, filamento 0.3 mm, estilo cónico persistente en fruto, 0.4 mm de largo, usualmente color más claro, mostrando división entre este y el ovario, estigmas 4–5, sésiles. Frutos ovoides, 1–3 mm de largo, transversalmente redondos, pubérulos, rara vez glabrescentes (Figs. 22 D, y 23 D). 48 Fig. 21. Ilustración tipo de un sinónimo de Piper amalago L.: P. medium Jacq. en Icon. Pl. Rar. 1: 2, t. 8. 1781. 49 Fig. 22. Caracteres diagnósticos en Piper amalago, prófilo (A), márgenes peciolares (B), bráctea (C), fruto (D). Fenología: Florece de marzo a junio y septiembre a diciembre, fructifica de abril a agosto y de diciembre a enero. Hábitat: Arvense, selva alta perennifolia, selva alta subperennifolia. Distribución: México (Campeche, Chiapas, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Queretaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán), Belice, Bolivia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, y Venezuela. Notas y observaciones de microscopía 50 M. electrónica: Eventuales ceras en el tallo, en placas y alargadas. Frutos con tricomas septados de mayor tamaño hacia la base. Ceras abundantes en las hojas, tallos, y frutos, presentes en los estomas, sobre todo en las formas pubescentes. Glándulas aplanadas en la hoja, a veces con estomas encima. Vesciculas abundantes. M. óptica: Pubescencia color blanco, brácteas color verde a café (jpg. 1301), frutos verde a negro, estilo de color más claro, estigmas ennegrecidos (jpg. 1317-22). Fig. 23. Fotografías de microscopía electrónica en Piper amalago mostrando: superficie del tallo(A), superficie de la hoja en el haz (B), estoma en el envés (C), superficie del fruto (D). 51 Fig. 24. Mapa mostrando la distribución de tres especies de Piper en La Selva Lacandona: Piper aduncum L., P. aequale Vahl, P. amalago L., y dos subespecies: Piper arboreum Aubl, subsp. arboreum (Tebbs) y P. arboreum Aubl. subsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs. Ejemplares examinados: México. Chiapas. Municipio de Benemérito de las Américas Por la brecha que conduce a Quiringüicharo, por donde estaba la laguna Oaxaca, 21 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 640 (IEB); municipio de Ocosingo, Sendero en construcción a laguna Miramar, a unos 500 metros del ejido Emiliano Zapata, 16.39673° N, 91.33437° O, 200 m, 27 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 690 (IEB); 4 km al NE de Cristobal Colón, hacia Nuevo Samaria, 17.19420° N, 91.617445° O, 322 m, 19 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 603 (IEB); A 4.53 km al NE de San Javier, 16°48'48" N, 91°3'58" O, 22 jun. 2003, G. Aguilar & C. Chacanyun 7201 (MEXU); banco de grava de San Javier, 16°48'10" N, 91°5'43" O, 560 m, 13 ago. 2002, E. Martínez S. et al. 35725 (MEXU); A 1.2 km al E del crucero San Javier, 16°47'51" N, 91°5'41" O, 381 m, 22 jun. 2003, J. Calónico & A. Chambor 25215 (MEXU); A 1.98 km al NE del crucero San Javier, 16°84'14" N, 91°5'18" O, 395 m, 12 dic. 2003, G. Aguilar et al. 8902 (MEXU); A 2 km al N de Naja, camino a Chancala, 900 m, 24 may. 1987, E. Martínez S. 21342 (MEXU); A 5 km al NE del crucero San Javier, rumbo a San Jacinto, 16°48'50" N, 91°3'39" O, 190 m, 16 jun. 2003, D. Álvarez 5333 (MEXU); municipio de Palenque, 2.8 km al S del ejido 5 de Mayo, camino a 52 Chocoljaito, 17.28657° N, 91.7195° O, 341 m, 18 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 592 (IEB); 8 km al S del ejido 5 de Mayo, camino a Chocoljaito, 17.28657° N, 91.7195° O, 341 m, 18 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 593 (IEB). Piper arboreum Aublet, Hist. Pl. Guiane 1: 23, tab. 88 f. 1, 1775. TIPO: Ilustración basada en una planta procedente de Guayana Francesa, Aublet s.n. Arbustos o plantas arborescentes moderadamente ramificadas, 1–6 (–11) m de alto, entrenudos de ramillas (Fig. 25 f. 1) (1–) 3– 6 (11–) cm de largo, glabros a pubérulos (Figs. 28 A y 31 A), verde pálido a olivo al secar, glabrescentes, grisáceos con la edad, lenticelados a tuberculados (Figs. 23 A y 24 A). Prófilos reducidos, 0.5–1 mm de largo, inmersos en la vaina del peciolo (Fig.). Hojas (Figs. 25 f. 1 y 29) dimorfas a lo largo de los ejes simpodiales; peciolos (3–) 5–7 (–10) mm de largo, abrazadores en la base, acanalados, pubérulos; márgenes peciolares (Figs. 27 B y 30 B) alados, extendiéndose dentro de la lámina (1–) 2–5 mm a partir del lóbulo más distal, envainando a los renuevos, glabros a esparcidamente pubérulos, no membranáceos, oliváceos al secar; lámina (8.8–) 11–19 (–27) cm de largo, (3.5–) 4.5–8 (–10.6) cm de ancho, hojas de los monopodios lanceoladas, base truncada a cordada, ligeramente oblicua, hojas de los simpodios elíptico-ovada a oblonga u oblongo- lanceolada, base oblicua, obtusa, un lado lobulado, lóbulo a la mitad o traslapando al peciolo, ápice acuminado a obtuso en todas las hojas, a veces redondeado; pinnatinerves, (5–) 6–7 (– 14) nervaduras secundarias emergiendo a todo lo largo de la nervadura central; margen glabro, haz (Figs. 28 B y 31 B) glabro, a veces pubérulo sobre todo hacia la parte basal de la nervadura central, principalmente en hojas jóvenes, liso, lustroso, verde nítido a oliváceo pálido al secar, a veces con glándulas rojizas; envés (Figs. 28 C y 31 C) glabro, a veces pubérulo, sobre todo en las nervaduras, color más pálido que el haz, cartáceas a endurecidas, inconspicuamente punteadas. Espigas (6–) 7–10 (–13) cm de largo, solitarias, opuestas a las hojas, erectas en sus primeros estadios, tornándose péndulas en fruto, pedúnculos 5–12 mm de largo, glabros a pubérulos, sin porción apical estéril. Flores sésiles, brácteas (Figs. 26 B) 0.5–0.8 mm de ancho, rómbicas a triangulares, blanco a amarillento ciliadas, estambres 4, anteras 0.3–0.4 mm de largo, filamentos de igual tamaño, estigmas 3–4, sésiles. Frutos (Figs. 26 B, 28 D, y 30 D) obovoides, transversamente redondos a oblongos, 1–1.5 mm de anchos, glabros, comúnmente con una depresión central. 53 Fig. 25. Ilustración tipo de Piper arboreum Aubl. en Hist. Pl. Guiane 1: 23, 1775. 54 Fig. 26. Caracteres diagnósticos en Piper arboreum Aubl., bráctea (A), fruto (B). Entidades infra específicas: se reconocen las dos subespecies propuestas por Tebbs (1989), basado en un conjunto de caracteres distintivos y preferencias de hábitat. Clave para las subespecies de Piper arboreum Aubl. 1a Hojas ovado-lanceoladas, ápice acuminado...…………………………….. subsp. arboreum 1b Hojas ovado-elípticas a oblongas, ápice obtuso.……………………… subsp. tuberculatum Piper arboreum subsp. arboreum Aubl. (Tebbs) Tallos jóvenes escasamente tuberculados o sin tubérculos. Márgenes peciolares (Fig. 27 A y 27 B) extendiéndose 3–5 mm dentro de la lámina a partir del lóbulo más distal, glabros, cartáceos, grisáceos al secar; lámina (Fig. 25) (16.5–) 19–25.5 (–27) cm de largo, (4.5) 6–8 (–10) cm de ancho, ovado-lanceolada, ápice acuminado. Espigas ligeramente más grandes, (8–) 9–12 (–13) cm de largo. 55 Fig. 27. Márgenes peciolares en Piper arboreum Aubl. subsp. arboreum (Tebbs) en toda su extensión (A), detalle de su extensión dentro de la lámina (B). Fenología: Florece de marzo a abril y noviembre a diciembre, fructifica de mayo a julio y de diciembre a enero. Hábitat: Selva alta perennifolia. Distribución: México (Chiapas, Oaxaca y Tabasco), Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, Trinidad y Tobago, Surinam y Venezuela. Notas y observaciones de microscopía M. electrónica: Tricomas unicelulares en el tallo, escasas ceras en el tallo. Ceras abundantes en las hojas, presentes en los estomas, en forma de placas verticales. Glándulas aplanadas en la hoja. M. óptica: Brácteas color café, con tricomas blanco-cafés (jpg. 1969), frutos con bordes rojizos, sobretodo cuando jóvenes, negros hacia al centro, (jpg. 1633-7). 56 Fig. 28. Fotografías de microscopía electrónica en Piper arboreum subsp. arboreum Aubl. (Tebbs) mostrando: superficie del tallo (A), superficie de la hoja en el haz (B), estoma en el envés (C), superficie del fruto (D). Ejemplares examinados: México. Chiapas. Municipio de Ocosingo, entrando por vereda 7, a unos 700 m del borde del río Lacantún, 16.10971° N, 90.99768° O, 207 m, 25 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 666 (IEB); A 4.5 km al SE de la zona arqueológica de Bonampak, 16°40'33" N, 91°2'5" O, 256 m, 11 abr. 2003, G. Aguilar 6202 (MEXU); A 4.3 km al SE de la zona arqueológica de Bonampak, 16°41'7" N, 91°1'48" O, 267 m, 10 feb. 2003, D. Álvarez 3737 (MEXU); A 0.57 km al SW del crucero de Bonampak, 16°46'6" N, 91°6'33" O, 340 m, 15 oct. 2003, G. Aguilar et al. 8182 (MEXU); A 4.8 km al SE de la zona arqueológica de Bonampak, 16°40'50" N, 91°1'38" O, 314 m, 11 abr. 2003, D. Álvarez & A. Chambor 4652 (MEXU); A 2.41 km al SE de Frontera Corozal, 16°47'46" N, 90°52'11" O, 144 m, 29 oct. 2004, G. Aguilar & R. Arcos M. 12031 (MEXU); A 8.6 km al SE de Bonampak, 16°39'39" N, 91°0'25" O, 316 m, 28 nov. 2002, J. Calónico et al. 25134 (MEXU); A 12 km al SE del crucero de Bonampak, 16°41'9" N, 91°1'48" O, 281 m, 23 nov. 2002, J. Calónico et al. 24963 (MEXU); A 2 km al O de crucero Corozal, camino Palenque Boca Lacantum, 180 m, 13 feb. 57 1985, E. Martínez S. 10271 (MEXU); En Estación Chajul, 150 m, 12 mar. 1993, E. Martinez S. et al. 26214 (MEXU); Estación Chajul a 1 km al E, camino a la Petatillera, 150 m, 17 abr. 1993, E. Martínez S. & C. H. Ramos M-26374 (MEXU); A 2.26 km al S de Frontera Corozal, 16°48'30.5'' N, 90°52'29.1'' O, 165 m, 6 abr. 2004, G. Aguilar & M. Méndez M. 9613 (MEXU); Estación Biológica Chajul; SO 6.5 km interior de Reserva, 16°07' N, 90°55' O, 300 m, 12 mar. 1993, G. Domínguez V. 630 (MEXU); Frontera Corozal, orilla del río Usumacinta, 100 m del museo., 16°49'25” N, 90°53'26"O, 115 m, 15 nov. 2006, D. Schellenberger & C. Cristobal 28 (MEXU); A 2.38 km al NO de Frontera Corozal., 16°49'06” N, 90°54'34"O, 108 m, 30 mar. 2004, G. Aguilar & M. Méndez M. 9433 (MEXU); 1 km al E de Estación Chajul, camino a La Petatillera, 150 m, 17 abr. 1993, E. Martínez S. & C. H. Ramos 26374 (MEXU); 6.5 km al interior de Estación Biológica Chajul por su Zona SO, 16°07' N, 90°55' O, 300 m, 12 mar. 1993 G. Domínguez V. 630 (MEXU); A 2.26 km al S de Frontera Corozal 16°48'30.5''N 90°52'29.1''W, 165 m, 6 abr. 2004, G. Aguilar 9613 & M. Méndez M. (MEXU). Piper arboreum subsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs, en Bul. Nat. Hist. Mus. London (Bot.) 19: 156, 1989. P. tuberculatum Jacq. en Icon. pl. rar. 2(16): 2, pl. 211, 1795. = Piper macrourum Kunth en Nov. Gen. Sp. (cuarta ed) 1: 53-54 1816. TIPO: Colombia, río Magdalena, entre San Bartolomé y Quebrada del Ermitaño, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P!). = P. obtusum C. DC. en Prodr. 16(1): 328–329. 1869. TIPO: Cuba, 1860-1864, C. Wright 2271 (Holotipo: G-DC!, isotipos: P!, GH foto!) Tallos (Fig. 31) jóvenes lenticelados a tuberculados. Márgenes peciolares (Figs. 30 A y 30 B) extendiéndose 1–3.5 (–4) mm dentro de la lámina a partir del lóbulo más distal, glabros, membranáceos, cafés al secar; lámina (Fig. 31) generalmente de menor tamaño, (8.8– ) 11–12.5 (–15.7) cm de largo, (3.5) 4.7–6.1 (–7.2) cm de ancho, ovado-elíptica a oblonga, ápice obtuso. Espigas ligeramente más pequeñas, (6–) 7–8 (–9.7) cm de largo. 58 Fig. 29. Ilustración tipo del basionimo de Piper arboreum subsp. tuberculatum (Jacq.) Tebbs, en Icon. pl. rar. 2(16): 2, pl. 211, 1795. 59 Fig. 30. Márgenes peciolares en Piper arboreum subsp. tuberculatum Aubl. (Tebbs), en toda su extensión (A), detalle de su extensión dentro de la lámina (B). Fenología: Florece de abril a junio y agosto a noviembre, fructifica de junio a julio y de diciembre a febrero. Hábitat: Selva alta o mediana subcaducifolia, acahual de selva mediana subcaducifolia. Distribución: México (Chiapas, Michoacán, Oaxaca y Tabasco), Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, y Venezuela. Notas y observaciones de microscopía M. electrónica: Tricomas unicelulares en las nervaduas del envés foliar, escasas ceras en el tallo. Ceras presentes en las hojas, en forma fimbriada, presentes en los estomas. M. óptica: Glándulas rojizas en haz foliar (jpg. 1509 y 1510), brácteas café cuando jóvenes (jpg. 1518-20), amarillentas en fruto. 60 Fig. 31. Fotografías de microscopía electrónica en Piper arboreum subsp. tuberculatum mostrando: superficie del tallo (A), superficie de la hoja en el haz (B), estoma en el envés (C), superficie del fruto (D). Ejemplares examinados: México. Chiapas. Municipio de Benemérito de las Américas, 5.5 km al SE del puente que cruza el río Usumacinta, o 2.2 km al N de Benemérito de las Américas, 16.54075° N, 90.66899° O, 150 m, 21 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 635 (IEB); Por la brecha que conduce a Quiringüicharo, por donde estaba la laguna Oaxaca, 21 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 639 (IEB); Unos 900 m al NE de Quetzalcóatl, en brecha cercana al río, entre plantaciones de cacao, maíz y plátano, 16.15575° N, 90.44952° O, 165 m, 22 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 647 (IEB); municipio de Ocosingo, En jardín de una casa en el poblado Frontera Corozal, 16.81173° N, 90.88573° O, 115 m, 20 oct. 2015, M. Ramírez A. & A. Paizanni G. 624 (IEB); 0.6 km al SE del poblado Frontera Corozal, 16°49'21” N, 90°54'35” W, 102 m, 2 abr. 2004, G. Aguilar 9510 & M. Méndez M. (MEXU); 2.38 km al NO de Frontera Corozal, 16°49'06” N, 90°54'34"W, 108 m, 30 mar. 2004, G. Aguilar 9433 & M. Méndez M. (MEXU); Ocosingo, campamento arqueológico del INAH de Yaxchilán 16° 54' 3.5'' N 90° 58' 9.8'' W 120 m, 8 abr. 61 1998, M. A. Romero R. MARR-3420 (MEXU); Frontera Corozal, orilla del río Usumacinta, 100 m del museo. 16°49'25” N 90°53'26"W 115 m 15 nov. 2006, D. Schellenberger C. 28 (MEXU); A 0.6 km del poblado Frontera Corozal al SE., 16°49'21” N, 90°54'35"O, 102 m, 02 abr. 2004, G. Aguilar & M. Méndez M. 9510 (MEXU). Piper auritum Kunth Nov. Gen. Sp. (Cuarta ed.) 1: 54. 1815. TIPO: "Crescit in regni Novae Hispaniae temperatis", sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n. (Holotipo: P!, isotipo: P!). Según el protologo la planta proviene de la localidad “México: Veracruz: Cerca de Xalapa”, pero el holotipo carece de datos precisos de localidad. = A. seemanniana Miq., Bot. Voy. Herald 199, t.39. 1854. TIPO: Colombia, Nariño, Tumaco, Seemann 1069 (Holotipo: K!). = Piper sanctum (Miq.) Schltdl. ex C. DC. en DC., Prodr. 16(1): 330. 1869. Artanthe sancta Miq., Linnaea 18:714. 1844. TIPO: México, Veracruz, Atlacomulco, Schiede 1105 (Holotipo: HAL foto!). = P. perlongipes Trel., Contr. U.S. Nat. Herb. 26: 154. 1929. TIPO: Costa Rica, Pejivalle, Cartago, Standley & Valerio 46834 (Holotipo: US!). = P. alstoni Trel., Ann. Missouri. Bot. Gard. 27: 287. 1940. TIPO: Panamá, Cocle, North rim of El Valle de Antón, Alston & Allen 1842 (Holotipo: ILL!; isotipos: MO!, NY!, US!). = P. auritilimbum Trel., Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 9: 277. 1940. TIPO: Honduras, Atlántida, Río Danto, Yuncker, Koepper & Wagner 8763 (Holotipo: ILL!; isotipos: BM!, GH!, K!, MO!, NY!). = P. auritilaminum Trel., Publ. Field Nat. Hist. Bot. Ser. 9: 277. 1940. TIPO: Honduras, Atlántida, La Ceiba, Yuncker, Koepper & Wagner 8263 (Holotipo: ILL; isotipos: BM!, GH!, MO!, NY!). = P. heraldi var. cocleanum Trel., Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 292. TIPO: Panamá, Cocle, cerca de El Valle, Allen 1192 (Holotipo: ILL!; isotipos: GH!, ILL!, MO!, US!). 62 Arbustos, sufrútices o plantas arborescentes escasamente ramificadas, 1–6 m de alto, entrenudos de ramillas (Fig. 32 A) (5–) 6–10 (–15) cm de largo, glabros o diminutamente pubescentes (Fig. 34 A), verde pálido al secar, glabrescentes, lenticelados, grisáceos con la edad. Prófilos reducidos, 0.5–1 mm de largo, inmersos en la vaina del peciolo (Fig.). Hojas (Fig. 32 A) dimorfas a lo largo de los ejes simpodiales; peciolos 4–7 (–9) cm de largo, abrazadores en la base, acanalados, glabros o pubérulos; márgenes peciolares (Fig. 33 B) alados, extendiéndose 2/3, envainando los renuevos, glabros o pubérulos, membranáceos, translúcidos, café claro al secar; lámina (13–) 15–27 (–45) cm de largo, 12–21 (–26) cm de ancho, hojas de los monopodios ovadas a ampliamente ovadas, base ligeramente oblicua, auriculada, hojas de los simpodios elíptico ovadas a oblongo elípticas, base abruptamente oblicua, auriculada, el lóbulo más largo a menudo traslapando al peciolo, ápice agudo a obtuso en todas las hojas; pinnatinerves, 4–8 pares de nervaduras secundarias emergiendo de la nervadura central a lo largo de los 2/3 basales; margen ciliado, pubérulas, pubérulas en ambas superficies, haz (Fig. 34 B) liso a aterciopelado, opaco, verde nítido a pálido, envés (Fig. 34 C) color más pálido que el haz, membranáceas, inconspicuamente blanco-pelúcido punteadas. Espigas 12–28 (–35) cm de largo, solitarias opuestas a las hojas, péndulas a erectas cuando jóvenes, arqueadas en la antesis, tornándose péndulas en fruto, pedúnculos 4–9 (–11) cm de largo, glabros, sin porción apical estéril. Flores sésiles, brácteas (Fig. 32 B y 33 C) 0.2 mm de ancho, triangulares a orbiculares, margen densamente ciliado, tricomas blancos, estambres 2, anteras 0.3 mm de largo, filamentos de igual tamaño, estigmas 3, sésiles. Frutos (Fig. 32 B, 33 D y 34 D) obovoides, transversalmente trígonos, 0.8–1mm de ancho, glabros, comúnmente con una depresión central. 63 Fig. 32. Piper auritum Kunth: rama en floración (A), fruto y bráctea (B). 64 Fig. 33. Caracteres diagnósticos en Piper auritum Kunth, prófilo (A), márgenes peciolares (B), bráctea (C), fruto (D). Fenología: Florece de febrero a julio y septiembre a noviembre, fructifica de junio a agosto y de diciembre a enero. Hábitat: Selva alta perennifolia, selva alta subperennifolia, sitios con disturbio producto de actividades humanas, cultivada en jardines y traspatios. Distribución: México (Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Queretaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán), Belice, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, Jamaica, Nicaragua, Panamá y Surinam. 65 Notas y observaciones de microscopía M. electrónica: Tallo con lenticelas, estomas abundantes en ambas superficies de la hoja, tricomas unicelulares en el haz, tal vez por la edad, septados y de mayor tamaña hacia el margen. M. óptica: Frutos con los vértices prominentes, color verde, partes centra